Цветковые, фото

Отдел Цветковые: общая характеристика

Сегодня отдел Цветковые, Покрытосеменные, или Магнолиевые (Magnoliophyta, или Angiospermae) содержит огромное количество видов (257 000), большее чем все другие современные группы растений вместе взятые. У таких их представителей, как рогозы, клёны и дубы, цветы настолько крошечные и незаметные, что можно даже не подозревать, что они у них вообще есть. А самый большой цветок в мире, около 1 м в диаметре, производит паразитическое растение Rafflesia arnoldii.

Признаки цветковых растений

Цветковые присутствуют во всех природных зонах и на всех материках Земли, даже в Антарктиде. Обычно их считают вершиной эволюции растений, наиболее развитой группой, но к этому утверждению нужно относиться критически. Конечно, они имеют большое количество прогрессивных, способствующих многообразию их видов признаков, в том числе тех, что отличают их от других отделов растений.

  1. Они называются цветковыми из-за наличия цветков — значительной синапоморфии, которая сразу объединяет растения и отделяет их от всех других отделов. По преобладающей ныне гипотезе цветки, как и стробилы голосеменных растений, произошли из спороносных побегов семенных папоротников. По другой версии цветковые — это продолжение эволюционной линии голосеменных.
  2. Семязачатки покрытосеменных развиваются во влажной камере — завязи, защищающей зародыши от высыхания, других влияний среды и способствующей репродуктивной изоляции видов. Завязь формирует околоплодник и вместе с семенем составляет плод. Именно то, что семена цветковых покрыты околоплодником, и лежит в основе названия отдела — «покрытосеменные». Плоды предназначены не только для защиты зародыша, но и для дальнего расселения растений, что в свою очередь снижает степень пространственной изоляции видов цветковых.
  3. Другим важным признаком являются многочисленные способы взаимовыгодного взаимодействия цветковых с животными. Они опыляют растения, распространяют их семена, получая взамен нектар, пыльцу, вкусные плоды и др. Определенная специализация опылителей приводит к репродуктивной изоляции видов цветковых. Кроме того возможно, что опыление насекомыми и другими животными вообще повышает степень перекрёстного опыления и тем самым ограничивает генетическое обеднение, угрожающее мелким популяциям.
  4. В то же время покрытосеменные и животные стали более искусными в борьбе друг с другом. Цветковые эволюционировали как для того, чтобы обеспечить вознаграждение для опылителей, так и для производства множества типов антигербицидных соединений, варьирующих от откровенных ядов (ядовитый плющ, красный паслён, кураре и др.) до более мягко действующих химических веществ, сдерживающих их поедание (перец чили, горчичное и луковое масло).
  5. Древесина (ксилема) подавляющего большинства покрытосеменных устроена намного сложнее, чем у голосеменных. Она содержит сосуды, обеспечивающие малофрикционный путь воды и осевую древесную паренхиму, делающую древесину живой тканью, защищающей растение от древесных насекомых, грибков и влияющую на распределение воды по всему растению. Их флоэма содержит не ситовидные клетки, как у голосеменных, а ситовидные трубки, сопровождаемые клетками-спутницами.
  6. Покрытосеменным свойственна дальнейшая редукция гаметофита. Мужские и женские заростки не имеют половых органов (гаметангиев) и вегетативной ткани. Женский гаметофит цветковых представлен восьмиклеточным зародышевым мешком, а мужской — зрелым пыльцевым зерном. Пыльцевая трубка (микрогаметофит) взаимодействует со стигматической областью и с нуклеусом, что даёт больше возможностей для проверки пыльцы.  Слабая пыльца или пыльца неправильной формы (других видов) опознаётся и подавляется. Только здоровая пыльца соответствующего вида проходит через рыльце и достигает яйцеклетки. Спорофит покрытосеменных состоит из корней и побегов со стеблями и листьями, как и у папоротникообразных.
  7. При переходе от предковой группы оплодотворение цветковых изменилось. Второй спермий пыльцевой трубки стал сливаться с диплоидным вегетативным ядром мегагаметофита, образуя триплоидное ядро, которое продуцирует эндосперм. Процесс двойного оплодотворения присущ всем цветковым растениям: 1) яйцеклетка (n) + спермий (n) → зародыш (2n); 2) центральная клетка (2n) + спермий (n) → эндосперм (3n). Поскольку их вторичный эндосперм формируется уже после оплодотворения, их размножение эффективнее, чем у голосеменных.
  8. Но, вероятно, самым фундаментальным эволюционным приобретением цветковых была их пластичность — способность выживать при мутациях, вызванных изменением условий среды, изменять рост и развитие. Хвойные, например, лишены развития, у нас никогда не возникает сомнений в их принадлежности к отделу, так как все они очень похожи. Это деревья или кустарники с чешуевидными или игольчатыми листьями. Они всегда зелёные, реже коричневые, исключение — красные семена тиса и серо-голубые ягодообразные шишки можжевельника. Это единообразие поразительно и потому, что голосеменные доминировали на Земле в течение многих сотен миллионов лет, появившись задолго до цветковых. Они могли бы стать какими угодно, но остались такими, какими и появились. Покрытосеменные же очень пластичны, они образовали сотни тысяч ныне существующих видов и не менее вымерших. Среди них есть гигантские деревья (эвкалипты, дубы, вязы) и крошечные, почти микроскопические травы (ряска). Продолжительность жизни цветковых, фотоТравы бывают как многолетними, так и одно- и двулетними. Благодаря разнообразию жизненных форм цветковые смогли колонизировать места обитания, не занятые древесными и кустарниковыми голосеменными. Они приспособились ко всем средам обитания — от песчаных до ледяных арктических и антарктических пустынь. Встречаются паразитические, частично паразитические, водные, эпифитные и эндофитные (живущие внутри другого растения, например Раффлезии и Тристерикс) цветковые.

 

Цветковые имеют разнообразные жизненные формы, фото
Жизненные формы цветковых

Но делают ли эти особенности цветковые растения наиболее продвинутыми по сравнению с другими группами флоры? Не нужно забывать, что простая основа размножения спорами папоротников позволяет им успешно размножаться, распространяться в разных местах обитания, приводит к разнообразию их размеров и жизненных форм. Также чрезвычайно успешны и хвойные деревья, одна из их групп — семейство Сосновые (Pinaceae), вообще относительный новичок, возникший уже после появления покрытосеменных, сделала большой скачок в эволюции. Сосны очень разнообразны и способны к быстрому изменению, они производят не только много новых видов, но и родов.

Мы не должны думать об эволюции как о линейной прогрессии — только вперёд и вверх, как будто с появлением новой группы предыдущие остаются позади. Нужно обращать внимание на отдельные растения и популяции.

Развитие покрытосеменных, фото
Развитие покрытосеменных

Другие отличительные признаки цветковых следующие:

  • листья имеют разные типы жилкования, в том числе сетчатое;
  • корневая система бывает мочковатой или стержневой;
  • в развитии побегов преобладает симподиальное нарастание;
  • корни, листья или побеги многих цветковых видоизменены.

Цветковые и опылители, фото

Жизненный цикл и двойное оплодотворение цветковых растений

Цветковые разноспоровые, в их жизненном цикле преобладает диплоидный спорофит, а их гаметофит, как говорилось выше, сильно редуцирован. Их цикл развития можно разделить на 4 этапа:

  1. Микроспорогенез — формирование мужского гаметофита, микрогаметогенез.
  2. Мегаспорогенез — формирование женского гаметофита, мегагаметогенез.
  3. Опыление и оплодотворение.
  4. Образование семян и плодов.
Цветковые имеют жизненный цикл со сменой гетероморфных поколений, фото
Жизненный цикл и оплодотворение цветковых растений. Адрес изображения: https://iknigi.net/books_files/online_html/95149/i_125.jpg

Микроспорогенез и формирование мужского гаметофита происходит в пыльцевых гнёздах пыльника. Микроспорангии — это гнёзда пыльников. В них из каждой диплоидной археспориальной клетки (2n) в результате мейоза образуется четыре гаплоидные микроспоры (n). Микроспора имеет оболочку и ядро. При делении метозом из микроспоры образуется две клетки: вегетативная (2n) крупная и генеративная (n) мелкая. Пыльцевое зерно из двух клеток — это мужской гаметофит, он покрыт двумя оболочками — экзиной и интиной. При прорастании вегетативной клетки пыльцевого зерна в пыльцевую трубку в ходе оплодотворения из генеративной клетки образуется два спермия — мужские гаметы (n).

Мегаспорогенез происходит в семяпочках, а также в центральной части пестика — в нуцеллусе. Нуцеллус (2n) содержит материнскую архегониальную клетку (2n). После мейоза из неё образуется четыре гаплоидные (n) мегаспоры. Три из них отмирают, одна остаётся. Ядро мегаспоры три раза делится митозом, и формируется восьмиклеточный зародышевый мешок — женский гаметофит. Строение зародышевого мешка: в центре центральная клетка (2n); у пыльцевхода — яйцеклетка и две синергиды; на противоположном полюсе — три антиподы. Архегонии полностью редуцировались.

Перенос пыльцы с тычинок на пестики происходит как в результате самоопыления, так и путём перекрёстного опыления. Пыльца попадает на рыльце пестика. Вегетативная клетка образует пыльцевую трубку, растёт через столбик, микропиле, нуцеллус и достигает зародышевого мешка. Генеративная клетка на конце трубки делится на два спермия. Один из них сливается с яйцеклеткой и образует зиготу (2n), из неё развивается зародыш семени; второй сливается с центральной клеткой (2n), и формируется триплоидная клетка, впоследствии развивающаяся в эндосперм (3n). Процесс слияния двух спермиев в процессе оплодотворения у цветковых открыл в 1898 г. С. Г. Навашин.

Семена образуются из семяпочек: сколько семяпочек было оплодотворено, столько образуется семян. Стенка плода формируется из стенок завязи.

Появление цветковых и их эволюция

Проблема происхождения цветковых остаётся нерешённой, но большинство учёных уверены, что они появились от одного предка. Предполагают, что возраст покрытосеменных составляет не менее 300 млн. лет, т.е. они возникли значительно раньше мела. Но столь раннее их появление не подтверждено ископаемыми остатками. Есть все основания думать, что заметная диверсификация магнолиевых, представляющих собой явно более древнюю линию эволюции, впервые произошла в начале мела.

Самый древний найденный цветок, фото
Окаменелые остатки цветка, который рос более 174 миллионов лет назад, являются древнейшими из известных науке

Ранние эмбриофиты (риниофиты) после того, как они стали отличаться от харовых водорослей, разделились на две группы:

  • зостерофилловые (ликофиллы);
  • риниевые (эвфиллы).

Обе группы были чрезвычайно успешными, претерпели большое количество изменений и сильно расширили свой «ассортимент». Появившиеся из них папоротники продолжали разнообразиться, причём большая часть их изменений происходила в размере, форме листьев, типе спорангиев и спорофилла. Они не приобрели формы дерева, не обзавелись цветами и плодами, но оттого не стали более примитивными, чем другие растения.

Самые ранние признаки отчётливо опознаваемых цветковых растений (пыльцевые зёрна) датируются более 130 млн. лет назад. В окаменелостях того времени не было найдено листьев и цветов, поэтому учёные считают, что цветковые тогда жили в сухих или холмистых районах, малопригодных для образования окаменелостей. Больше всего окаменелостей находят в больших спокойных озёрах с мелкозернистыми отложениями. Но они редко встречаются в предгорьях или в сухих районах.

Окаменелость - отпечаток листа цветкового растения, фото
Окаменелость — отпечаток листа цветкового растения. Адрес изображения: http://s3.fotokto.ru/photo/full/591/5917932.jpg

Вероятно, первые покрытосеменные были небольшими деревьями или кустарниками, потому что растения этого типа хорошо выживают в более сухих регионах и потому что наиболее вероятные их предки — семенные папоротники или голосеменные — имели древесные жизненные формы.

Эволюционное превращение голосеменного растения в цветущее было непростым процессом (будем придерживаться этой версии). А путь этого изменения пока неизвестен. Так как многие голосеменные имеют уплощённые листовидные спорофиллы, расположенные спирально вокруг оси, а микроспорофиллы никогда не взаимодействуют с мегаспорофиллами (за исключением цикадовых), то обоеполые цветки могли быть наиболее поздними, чем раздельнополые — тычиночные и пестичные.

Меловой период, цветковые были деревьями, фото

Согласно стробилярной теории однополые цветки, наоборот, — это вторичное изменение, произошедшее в результате потери частей двуполого цветка. А сами цветковые ведут начало от беннетитов (определённой линии древних голосеменных), имевших обоеполые шишки.

Самые ранние цветки были большого размера, с удлинённым цветоложем, на котором располагались микро- и мегаспорофиллы, прикрытые бесплодными листьями. В группе базальных (имеющих признаки древних цветковых, отделившияся от предка раньше других групп) покрытосеменных, в которую входят такие растения, как Кувшинковые, Магнолиевые (парафилитическая группа, из которой появились все другие цветковые) и Австробэйливые, имеются тычинки без отчётливой нити, околоцветники без прицветников, пыльниковые гнёзда, расположенные спирально, и крупные массы материнских клеток микроспор.

Эволюция покрытосеменных, фото

Эволюционные изменения, связанные с преобразованием голосеменных растений в покрытосеменные, возникли не сразу и не у всех видов. Первым приобретением, вероятно, было двойное оплодотворение, так как оно присутствует у всех цветковых. Оно также встречается у некоторых гнетовых, поэтому учёные думают, что цветковые и гнетовые принадлежат к одной и той же кладе или возникли независимо друг от друга в результате конвергентной эволюции.

Только один или два базальных вида покрытосеменных лишены сосудов (Amborella, Drimys). Причём второе растение потеряло сосуды в процессе развития, а первое изначально имело древесину без сосудов. Значит, этот признак, способный ввести нас в заблуждение и дать повод подумать, что растение примитивно, не может быть оценён как деградация.

Родовое древо растений, фото

Многие покрытосеменные стали травами в результате потери сосудистого камбия, что произошло неоднократно в разных линиях цветковых. Способность ежегодно прорастать, расти и размножаться, а затем умирать из семенных растений присуща только цветковым. Однолетний режим развития требует быстрого образования генеративных органов, тогда как у голосеменных процесс образования зрелого зародыша длится годами. Это позволяет покрытосеменным быстро занимать большие площади и ежегодно возрождаться вновь.

Ещё более специализированные признаки — суккулентность, паразитизм, эпифитизм, образование луковиц, клубнелуковиц, клубней, усиков и ловушек для насекомых — возникли намного позже, когда покрытосеменные разошлись на несколько клад. Каждое из этих нововведений присутствует только у некоторых семейств и видов.

Суккулентные цветковые, фото

Не нужно думать, что эволюция цветковых растений уже завершена. Некоторые группы действительно мало меняются, но другие, особенно травы, такие как бромелии и орхидеи, всё ещё изменяются настолько быстро, что за ними трудно уследить.

Классификация цветковых растений

Цветковые — это настолько большая группа с огромным количеством семейств, родов и видов, что отдельному систематику невозможно изучить и классифицировать все их одновременно. В 1980-е и 1990-е годы в США наиболее широко использовалась монография всего отдела и комплексная система классификации цветковых растений, разработанная доктором Артуром Кронквистом из Нью-Йоркского Ботанического сада. С тех пор исследования ДНК, биохимии и анатомии цветковых подтвердила некоторые его предположения, а другие опровергла.

Классификация растений, фото

В настоящее время существует два широко используемых справочных издания — это Систематика растений, с филогенетическим подходом (3-е издание) W. S. Judd et Аль., и систематика растений Майкла Симпсона. Их подход является основой для применяемого нами деления покрытосеменных. Также из специализированных изданий важное значение имеет филогенетический подход к систематике покрытосеменных растений (APG), которое является результатом совместной работы многих учёных, их классификацию можно найти на веб-сайте Ботанического сада Миссури, www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.

Классы цветковых растений

Вскоре после происхождения цветковые разделились на две линии и в настоящее время почти все относятся к однодольным или двудольным. Но ни один отдельный признак не является присущим только одной из этих групп, всегда встречаются исключения.

Морфологические признаки однодольных и двудольных цветковых, фото

В общем, у однодольных, как следует из их названия, в семени присутствует одна семядоля. Другие признаки однодольных:

  • удлинённые или лентовидные листья с параллельным или дуговатым жилкованием (лилии, ирисы);
  • сосудистые пучки в стебле расположены по всему стеблю, а не одним кольцом;
  • стебли не имеют вторичного роста и не одревесневают, за исключением некоторых аномалий;
  • части цветка расположены группами, кратными трём.

Двудольные более разнообразны и включают большее число семейств, родов и видов. Они содержат две семядоли в семени, а также:

  • листья с сетчатым жилкованием;
  • сосудистые пучки стебля, расположенные в одном кольце;
  • имеют разнообразные жизненные формы, так как способны ко вторичному утолщению. Среди них есть древесные, травянистые, суккулентные и другие видоизменённые растения;
  • количество частей цветка чаще равно 5, реже 4, очень редко 3.

Оказалось, что расхождение между однодольными и двудольными произошло не сразу. На ранней стадии покрытосеменные разделялись на большее число групп, которые теперь называют базальными покрытосеменными. Это не новооткрытые виды, а те, что ранее относили либо к однодольным, либо к двудольным, но поздние исследования их ДНК показали, что они репродуктивно отделились от  них очень рано. Розеткосодержащие покрытосеменные амбореллы и австробэйлии очень похожи на двудольные, но имеют и общие с однодольными признаки. Поэтому можно создать отдельную группу, в которую входят некоторые потомки общих предков, но исключают другие. То есть все базальные виды теперь не относятся ни к однодольным, ни к двудольным.

Цветок австробэйлии взбирающейся, фото
Цветок австробэйлии

Аналогично и кувшинки имеют многие сходные с однодольными признаки, но классифицировать их как однодольные означало бы создать монофилетическую группу.

Цветковые растения и люди

Цветковые искусны в своём разнообразии. Внутри богатства их видов люди нашли для себя огромное количество продуктов питания, лекарств, ароматизаторов и декоративных растений. Теперь мы стали осознавать ужасающее экологическое разрушение, происходящее на Земле по нашей вине. Обширные участки растительности вырублены, сожжены, затоплены искусственными озёрами и плотинами гидроэлектростанций. Мы поняли, что стали причиной ежегодного вымирания сотен видов и потери их генетической информации.

Коллекция семян Н.И. Вавилова, фото
Коллекция семян Н. И. Вавилова

На философском уровне мы можем спорить, имеет ли право вид Homo sapiens на существование вообще, раз из-за него гибнет так много других видов. На прагматичной основе мы оцениваем, а не уничтожим ли мы все свои источники питания и лекарств. Рассмотрим только 2 примера:

  • относительно малоизвестный вид киноа (Chenopodium quinoa) может быть выращен в умеренно-сухих районах с бедной почвой, но производит обильное количество питательных веществ, семена богатые белками, витаминами и пищевыми волокнами;
  • Pentadiplandra brazzeana производит плоды, которые в 2000 раз слаще сахара. Их можно использовать в качестве натурального низкокалорийного подсластителя, заменяющего сахар.

Как ботаники могут сохранить генетические ресурсы растений, животных и бактерий, существующих одновременно с нами? Необходимы различные виды мер, важнейшими из которых являются сохранение среды обитания и создание генных банков. Генные банки были основаны много лет назад как  простой способ сохранения семян растений, который был начат ещё Н. И. Вавиловым — советским ботаником. Семена в них содержатся в сухих прохладных складских помещениях. Их хранят несколько лет, затем проращивают и собирают новые семена. Теперь семена стало можно хранить при очень низких температурах в жидком азоте (криоконсервация) в виде тканевых или клеточных культур.

В Свальдбарском глобальном хранилище семян, фото
В Свальдбарском глобальном хранилище семян.
Автор: Panoramio, CC BY 3.0

В обозримом будущем может оказаться, что некоторые растения или некоторые из их генов будут храниться просто как молекулы ДНК в растворе или в векторах клонирования. В мире существует более 100 генных банков, сохраняющих не менее 3 миллионов видов растений. Самым известным является Всемирное семенохранилище на Шпицбергене, созданное по инициативе ООН в 2006 году. Оно насчитывает более 232 000 видов семян. В настоящее время его размеры увеличивают, чтобы хранить там более 1 млн. семян. Банк королевских ботанических садов Кью в Англии хранит семена 25% видов растений Земли.

Назначение банков зародышевой плазмы не только в сохранение генетической информации растений, но и в доступности их для исследований. Ботаники могут использовать их в работах по селекции растений. Есть также перспективные планы по использованию семян для восстановления повреждённых экосистем.

Leave a Reply

Ваш адрес email не будет опубликован.