Цитоскелет под микроскопом, фото

Цитоскелет. Урок 24

Цитоскелет — это развитая сеть белковых нитей (филаментов), образующих в цитоплазме эукариотической клетки опорно-двигательную систему. В клетке прокариот тоже есть цитоскелет, но построен он из схожих, имеющих общее происхождение (гомологичных) и особых белков. С биохимической точки зрения цитоскелет — это те белковые структуры, которые остаются в клетке после обработки ее неионными детергентами.

Цитоскелет заполняет всё пространство между ядерной мембраной (у эукариот) и плазмолеммой, он определяет форму клетки и участвует в тех её функциях, которые связаны с движением, делением и перемещением как самой клетки, так и органелл и отдельных соединений внутри неё. Компоненты цитоскелета были первоначально идентифицированы с помощью электронной микроскопии. Эти ранние исследования описывали систему цитоплазматических нитей, которые делились на три размерные группы следующим образом:

  • микротрубочки (диаметр 25 нм);
  • промежуточные филаменты (8-12 нм);
  • микрофиламенты (около 7 нм).
Элементы цитоскелета, фото
Элементы цитоскелета

Эти элементы входят в состав более сложно устроенных немембранных органелл:

  • ресничек и жгутиков с базальными тельцами;
  • микроворсинок;
  • клеточного центра.

Биохимические исследования, включающие извлечение белков цитоскелета из клеток с помощью детергентов и солей и трансляции специфической мРНК in vitro, показали, что каждый класс филаментов обладает уникальной белковой организацией. Когда белки цитоскелета были очищены, их использовали в качестве антигенов для выработки антител. Антитела применяются в качестве инструментов для локализации различных белков цитоскелета в клетке.

Все элементы цитоскелета являются немембранными органоидами клетки. В различных клетках степень развития его разная. Например:

  • клетки эпидермиса кожи богаты промежуточными филаментами;
  • в мышечных волокнах преобладают актиновые микрофиламенты;
  • в отростках нервной системы больше встречаются микротрубочки.

Общее свойство элементов цитоскелета то, что состоят они из белковых неветвящихся фибриллярных полимеров, способных как к увеличению площади поверхности, так и к разрушению. Такая нестабильность приводит к подвижности клетки, к изменению её размеров и формы. Некоторые компоненты цитоскелета способны стабилизироваться и образовывать каркас из фибриллярных ансамблей. При взаимодействии с другими специальными белками, которые относятся к моторным белками или транслокаторам, компоненты цитоскелета могут участвовать в разнообразных клеточных движениях.

Организация цитоскелета, фото
Организация цитоскелета. Источник: http://profil.adu.by/pluginfile.php/4315/mod_book/chapter/11919/12.1.jpg

Функции цитоскелета:

  1. движение клеток (перемещение клеток крови по стенкам кровеносных сосудов, миграция фибробластов во время заживления ран, перемещение клеток во время эмбрионального развития и т.д.),
  2. поддержка формы и прочность клетки,
  3. фагоцитоз,
  4. цитокинез — деление клетки,
  5. циклоз — движение цитоплазмы,
  6. адгезия клетка-клетка и клетка–внеклеточный матрикс,
  7. изменения в форме клеток,
  8. внутриклеточный транспорт.

Микрофиламенты

Микрофиламенты (актиновые нити, или плазматические нити) — это длинные и самые тонкие (диаметром в 4-10 нм, в среднем — 7 нм) белковые нити цитоскелета эукариотической клетки. Встречаются они во всей цитоплазме, состоят из двух белков: актина и миозина, у животных участвующих в мышечном сокращении.

Микрофиламенты, фото
Источник: https://s0.slide-share.ru/s_slide/8134ebbbd729484da68055222251be82/a22c8a95-c661-426e-890e-6b1dd7d5b1f6.jpeg

Актиновые нити состоят из глобулярных мономеров (G-актина), т.е. из белков, имеющих третичную структуру. Актин — важнейший белок эукариотических клеток. На его долю приходится 5-15% всех клеточных белков.

Гамма-актин (G-актина) объединяется (полимеризуется) в актиновые филаменты, представляющие собой фибриллярные белковые нити (F-актин), состоящие из двух, закрученных друг около друга спиралей, диаметром около 6 нм, длиной в несколько мкм.

Актин формирует трёхмерную сеть из нитей, собранных в пучки (в них не менее 20 нитей), составляющие цитоскелет. Все актиновые образования обратимы. Т.е. пучки разбираются на отдельные нити, нити на гамма-актин.

Актин является универсальным и распространённым компонентом, из которого построен цитоскелет. Он образует статические и сократительные пучки и нитевидные сети. Пучки F-актина присутствуют в микроворсинках кишечника, эпителиальных клетках почек, в волосковых клетках внутреннего уха, вместе со спектрином образует нитевидную сеть на внутренней поверхности мембраны эритроцитов.

В меньшем количестве в клетках эукариот содержится другого белка — миозина (0,3-1,5 % клеточного белка). Его молекула нитевидна, состоит из двух больших и нескольких малых субъединиц, образующих двойную спираль (вторичная структура белка). Один конец спирали миозина несёт две головки, которые присоединяет к себе актиновая нить. Делается это в определённых местах нитей актина — «сайтах», где есть вспомогательные белки. В присутствии ионов кальция и при помощи энергии расщепления АТФ (миозиновая АТФаза головки) миозиновые нити присоединяются к актиновым.

Актин и миозин в микрофиламентах, фото
Актин и миозин в микрофиламентах. Источник: https://d3i71xaburhd42.cloudfront.net/76c694e771815812bd3c112835b9c1b216e237f8/2-Figure1-1.png

Миозин — транспортный белок, передвигающийся по нитям актина и переносящий грузы. Выделившаяся при расщеплении АТФ энергия идёт на деформацию молекулы миозина: её головка подтягивается к хвосту. После головка миозина освобождается и молекула расправляется. Сайты закрываются при недостатке ионов кальция (например, в результате работы специальных ионных насосов).

В мышечных клетках животных молекулы миозина в большом количестве объединяются в тяжи, похожие на ёршик. Эти «ёршики» располагаются между параллельно натянутыми многочисленными нитями актина. В процессе сокращения деформирующиеся миозиновые молекулы как бы подтягивают в одном направлении близлежащие актиновые волокна и слаженная работа многих таких актинмиозиновых структур обеспечивает мышечное сокращение.

Молекулярный состав микрофиламентов - цитоскелет, фото
Молекулярный состав микрофиламентов — цитоскелет. Источник: https://schoolbag.info/biology/mcat/mcat.files/image126.jpg

 

В эритроцитах цитоскелет из сети микрофиламентов прикрепляется к пронизывающим мембрану белкам и определяет не только специфическую форму этих клеток, но и гибкость, позволяющую им проходить по самым узким капиллярам.

В растительных клетках в гиалоплазме актиновые микрофиламенты нередко образуют плазматические волокна, которые располагаются параллельно и близко друг к другу. Они могут принимать и вид трехмерной сети. Здесь миозиновые молекулы выполняют транспортную роль. Актиновые микрофиламенты служат как бы рельсами. Миозиновые молекулы «хвостом» прикрепляются к органоидам (к белковым молекулам мембран) и «перебирают» по актиновым «рельсам» головками, перемещая органоиды. Аналогично миозин может прикрепляться к плазмалемме и втягивать ее внутрь, обеспечивая экзоцитоз.

Благодаря своей динамической нестабильности и полярности молекул цитоскелет из микрофиламентов способен выполнять следующие функции:

  • обеспечение движения цитоплазмы (циклоза) благодаря способности осуществлять переход золевого состояния цитоплазмы в гелевое и наоборот;
  • движение органоидов;
  • образование выпячиваний плазмалеммы (плазмоподий).

Промежуточные филаменты

Промежуточные филаменты (ПФ) — белковые нити, из которых состоит цитоскелет многих эукариот. Они есть как в цитоплазме, так и в ядре клетки не всех эукариот, нет их у растений, грибов и некоторых групп животных. Названы так потому, что имеют средний (промежуточный) размер между микрофиламентами и микротрубочками. Их диаметр равен 9-12 нм, что меньше чем у микротрубочек, но больше, чем у микрофиламентов.

Промежуточные филаменты, фото
Источник: https://s0.slide-share.ru/s_slide/31de732740b438ab712980269ca1d787/bbe5d03d-ea4f-4243-9157-e0ca8e93030a.jpeg

Локализуются главным образом в околоядерной зоне, в пучках фибрилл, отходящих к периферии клеток и располагающихся под плазматической мембраной. Топографически в клетке расположение промежуточных филаментов повторяет расположение микротрубочек, они как бы идут бок о бок.

В отличие от других элементов цитоскелета ПФ состоят из разных, хотя и схожих белков (изобелков). Причём построены они из димеров, а ни из мономеров. В зависимости от особенностей аминокислотного состава и строения составляющих из белков, выделяют 4 типа промежуточных филаментов:

  1. Кератины — наиболее разнообразная группа промежуточных филаментов. Среди них выделяют две основные группы: эпителиальные кератины и кератины волос (из них построен цитоскелет клеток волос, ногтей, чешуи пресмыкающихся, рогов многих животных). В эпителиях встречается до 20 форм кератинов, 10 форм других кератинов найдено в волосах и ногтях.
  2. Второй тип белков ПФ включает в себя три вида белков, имеющих сходный молекулярный вес (45-53 тыс.). Это — виметин, характерный для клеток мезенхимного происхождения, входящий в состав цитоскелета клеток соединительной ткани, эндотелия, клеток крови. Десмин — встречается в мышечных клетках, как гладких, так и исчерченных. Глиальный фибриллярный белок входит в состав ПФ некоторых клеток нервной глии — в астроциты и некоторые Шванновские клетки. Периферин — встречается в составе периферических и центральных нейронов.
  3. Третий тип — белки нейрофиламентов (мол. вес от 60 до 130 тыс.) образуются в аксонах нервных клеток.
  4. Ядерные ламины — содержатся в клеточном ядре. Хотя эти последние имеют ядерную локализацию, они сходны по строению и свойствам со всеми белками промежуточных филаментов.

Функции:

  • ПФ в ряде случаев обеспечивают механическую прочность клеток, их отростков или эпителиальных слоев.
  • Они участвуют в образовании межклеточных контактов — десмосом и гемидесмосом.

Промежуточные волокна выглядят как туго скрученные косы: как если бы из спирали из двух нитей сделали новую спираль с другими двумя нитями, потом еще и еще. Из-за своей структуры они очень хорошо растягиваются — во много раз по сравнению с исходными размерами. В отличие от микротрубочек и микрофиламентов ПФ неполярны, они строятся и разрушаются с любого конца. Объясняется это тем, что нити, из которых построены спирали ПФ антипараллельны. На концах филаментов расположены глобулярные белки.

Цитоплазматические ПФ состоят из спирально закрученных филаментов. Белки ядерной ламины образуют димеры с головками на одном конце и полимеризуются, образуя рыхлую прямоугольную решетку. Такие слои ламины быстро разрушаются во время митоза при фосфорилировании. Цитоплазматические же промежуточные филаменты относятся к самым стабильным и долгоживущим элементам цитоскелета.

Микротрубочки

Микротрубочки — полые белковые цилиндры, обнаруженные практически во всех эукариотических клетках. Из них строится цитоскелет, клеточный центр, реснички и жгутики эукариот. Каждую микротрубочку образуют 13 продольных нитей (протофиламентов), окружающих центральную полость. А протофиламент состоит из двух типов глобулярных молекул белка тубулина.

Микротрубочки, фото

Микротрубочки — весьма динамичные структуры: они постоянно разбираются и вновь образуются. Тубулин изменяет свою конфигурацию в ответ на некоторые химические воздействия, например, под влиянием ионов Са 2+. Как и микрофиламенты, микротрубочки полярны, у них различают (+)- и (-)-концы. (-)-концы стабильны (либо медленно разбираются, либо не разбираются совсем) и располагаются обычно вместе в «центре организации микротрубочек» (ЦОМТ) близ плазмалеммы обычно на экваторе клетки.

(+)-концы нестабильны — с этого конца микротрубочки то собираются, то, наоборот, разбираются. Они растут, формируя радиальную структуру.

Элемент цитоскелета - микротрубочка, фото

Построение микротрубочек зависит от энергии ГТФ (аналог АТФ с гуанином вместо аденина в составе). Снижение его концентрации приводит к быстрой разборке микротрубочек. С микротрубочками ассоциирована масса вспомогательных белков, благодаря которым происходит прикрепление их, например, к органоидам, хромосомам и т.п.

Микротрубочки расположены в кортикальном слое цитоплазмы (экзоплазме), подстилают плазмалемму. Они участвуют в транспорте внутриклеточных компонентов. В сравнении с микрофиламентами они — как скоростные магистрали, по которым от центра клетки к ее периферии и обратно происходит их быстрое перемещение, микрофиламенты — как обычные дороги, по которым происходит более медленная, но точная доставка компонентов.

Транспортными белками, передвигающимися по микротрубочкам являются кинезины и динеины.

Кинезины — крупное семейство моторных белков, у которых можно выделить две части, каждая их половина состоит из тяжелой и лёгкой цепи. Их глобулярная головка, сформированная из тяжелой цепи, шагает по микротрубочке, а сверху находятся закрученные «ножки», на которых располагаются легкие цепи — хвосты. Эти-то хвосты и несут груз. Маршрут кинезинов постоянен — от минус-концов микротрубочек к плюс-концам, чаще всего от центра к краям клетки, но иногда и от одних органелл к другим.

Динеины несколько отличаются от кинезинов по строению и функциям. Во-первых, динеины ходят в обратную сторону: от плюс-концов к минус-концам (хотя в литературе описаны и случаи обратного хода). Во-вторых, динеины могут участвовать в правильном расположении отдельных органелл в толще цитоплазмы — например, они могут позиционировать аппарат Гольджи («склад» клетки, в котором формируются везикулы с веществами). Кроме того, помимо стандартного транспорта везикул, динеины могут переносить хромосомы и даже участки микротрубочек.

Источник: https://knife.media/moving-proteins/

Кинезин и динеин, фото
Кинезин и динеин

Функции микротрубочек:

  • движение жгутиков (перемещение клеток водорослей и подвижных гамет);
  • обеспечение структуры гиалоплазмы и формы протопласта;
  • перемещение хромосом во время митоза и мейоза. В делящихся клетках микротрубочки собираются в агрегаты — волокна митотического веретена или фрагмопласта;
  • участие в транспорте органоидов и веществ по цитоплазме;
  • ориентация целлюлозных микрофибрилл при построении клеточной оболочки.

Цитоскелет прокариот

Изначально (после открытия элементов цитоскелета эукариот) считалось, что у прокариот цитоскелета нет. Открывать его элементы начали с 1992 года. Постепенно стало ясно, что он состоит из аналогичных белков цитоскелета эукариот и из тех, что не имеют у них аналогов.

Цитоскелет прокариот, фото
Цитоскелет прокариот

Элементы цитоскелета играют важные роли в делении клеток, защите, поддержании формы и определении полярности у различных прокариот. К настоящему времени найдены бактериальные гомологи всех трех типов элементов цитоскелета эукариот — тубулина, актина и промежуточных филаментов. Также было установлено, что как минимум одна группа белков бактериального цитоскелета, MinD/ParA, не имеет эукариотических аналогов.

Про белки цитоскелета эукариот можно узнать тут: https://ru.wikipedia.org/wiki/Цитоскелет_прокариот

Клеточный центр

Клеточный центр (центросома) образован центросферой (микротрубочками) и двумя центриолями, построенными из микротрубочек. Располагается в геометрическом центре клетки многих эукариот (животных, высших грибов, некоторых простейших). Является центром организации микротрубочек, принимает участие в клеточном делении.

Клеточный центр, фото
Клеточный центр

Центриоли клеточного центра обычно располагаются в паре под прямым углом друг к другу — диплосома, они окружены зоной более светлой цитоплазмы, от которой радиально отходят тонкие фибриллы. В делящихся клетках эти органеллы принимают участие в формировании веретена деления, располагаясь на его полюсах. В неделящихся клетках он часто располагается вблизи комплекса Гольджи.

Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного микроскопа. В основе строения центриоли лежат, расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр. Систему микротрубочек центриоли можно описать формулой (9х3)+0, подчёркивая отсутствие микротрубочек в её центральной части.

Веретено деления и центросомы, фото

Центриоли в паре не одинаковы, различают материнскую (зрелую) и дочернюю (незрелую) центриоль. Конец дочерней центриоли направлен к поверхности материнской. Вокруг каждой из них располагается бесструктурный, или тонковолокнистый матрикс. Часто можно обнаружить несколько дополнительных структур, связанных с центриолями:

  • спутники (сателлиты);
  • фокусы схождения микротрубочек;
  • дополнительные микротрубочки, образующие особую зону;
  • ценросферу вокруг центриоли.

При подготовке клетки к митотическому делению происходит удвоение (дупликация) центриолей. Этот процесс в разных клетках осуществляется в разное время — в процессе синтеза ядерной ДНК или после него. Две центриоли расходятся и около каждой из них возникает по одной новой — дочерней. То есть в клетке перед митотическим делением образуется две диплосомы т.е. 4 попарно связанные центриоли. Увеличение числа центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит за счёт образования зачатка — процентриоли вблизи и перпендикулярно к исходной материнской центриоли.

Функции центриолей:

  • участие в индукции полимеризации тубулина при образовании микротрубочек в интерфазе. Перед митозом центриоль является одним из центров полимеризации микротрубочек веретена клеточного деления;
  • являться центром роста микротрубочек аксонем жгутиков и ресничек;
  • индуцирование полимеризации тубулинов новой процентриоли.

Реснички и жгутики

Это органы движения, встречающиеся в некоторых клетках разных организмов, в том числе и одноклеточных эукариот. Под световым микроскопом они выглядят как тонкие выросты клетки. В основании ресничек (cilium) и жгутика (flagellum) в цитоплазме видны базальные тельца (corpusculum basale) — хорошо окрашивающиеся мелкие гранулы. Длина ресничек 5-10 мкм, а длина жгутиков может достигать 150 мкм.

Строение реснички, фото

Реснички — это тонкие цилиндрические выросты цитоплазмы с постоянным диаметром в 300 нм. Вырост по всей длине покрыт цитоплазматической мембраной. Внутри выроста расположена аксонема («осевая нить») — сложная структура, состоящая в основном из микротрубочек. Базальное тело реснички погружено в цитоплазму. Базальное тело по своей структуре очень схоже с центриолью, состоит оно из 9 триплетов микротрубочек. Часто в основании реснички лежат два базальных тела, располагающихся под прямым углом друг к другу.

Аксонема в своём составе имеет 9 дуплетов микротрубочек, образующих стенку аксонемы и связанных друг с другом рядом выростов. В центре аксонемы располагается ещё пара микротрубочек. В целом систему микротрубочек реснички описывают как (9х2)+2 в отличие от (9х3)+0 системы центриолей и базальных телец.

Строение жгутика и реснички эукариот, фото

Свободные клетки, имеющие реснички и жгутики, обладают способностью передвигаться, неподвижные клетки биением ресничек могут перемещать жидкость и мелкие частицы. При движении ресничек и жгутиков длина их не уменьшается, поэтому называть их сокращением неправильно. Основной их белок — тубулин не способен к сокращению. У разных клеток движение этих органов может быть маятникообразным, крючкообразным или волнообразным.

Движение ресничек осуществляется за счёт активности белка динеина, расположенного в «ручках» дублетов микротрубочек. Незначительное смещение дублетов микротрубочек друг относительно друга вызывают изгиб всей реснички, а если такое локальное смещение будет происходить вдоль всего жгутика, то возникает волнообразное движение.

Leave a Reply

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

  

доступен плагин ATs Privacy Policy ©