Жаброногие (Branchiopoda) — это класс ракообразных, очень крупная и разнообразная группа. В его состав входит 1500 древних видов, обитающих в реликтовых пресных и солёных водоёмах. Частыми местами их обитания являются временные водоёмы, где отсутствуют рыбы, там они легко выживают и быстро размножаются. Питаются жаброногие в основном планктоном и детритом.
Особенности жаброногих
Жаброногие — это относительно крупные ракообразные, длина тела которых колеблется от 0,2 до 20 мм, но у некоторых может достигать 12 см. Тело их может состоять из головы, груди и брюшка, последнее может быть недоразвитым.
Антенны I очень маленькие, в антеннах II выражается их половой диморфизм. У самцов они преобразуются в похожий на клешни хватательный аппарат, которым они удерживают самку во время копуляции. Науплиальный глаз состоит из трёх простых глазков, устроенных по типу бокалов. Мандибулы крупные, служат для перетирания пищи, максиллы II рудиментарны.
Жаброногие отличаются от всех остальных ракообразных:
- наличием жабр на многих придатках, в том числе и на ротовых;
- внешним видом, напоминающим креветок: удлинённое тело, в состав которого входит до 27 туловищных сегментов;
- строением личинки науплиуса. У неё антенны I нерасчленённые, щетинки антенн II с суставной зоной, одноветвистые мандибулы, удлинённый лабрум (верхняя губа);
- аномальной формой сперматозоидов;
- уникальным сложным фильтрующим аппаратом с глубокой пищевой бороздой, представляющей собой углубление грудных стернитов, на краю которых расположены длинные фильтрующие конечности, достающие до борозды. Фильтрующие конечности снабжены тремя типами щетинок;
- у многих (но далеко не у всех) на заднем конце брюшка есть «когтевидная фурка»;
- наличием сложных стебельчатых глаз и часто панциря из двух раковин.
Самые изученные и популярные среди них артемии, щитни, жаброноги и дафнии.
Артемии
Артемии (Artemia) — род класса жаброногих, выделенный в отдельное семейство Artemiidae. В его состав входит 7-9 видов.Это мелкие планктонные рачки, питающиеся путём фильтрации. Фильтрацию осуществляют при помощи грудных конечностей. Живут на мелководье морей и в солёных водоёмах суши. Самый известный — вид Artemia salina.
Это очень древние ракообразные, возникли они 120-140 млн. лет назад. Их выживанию способствует устойчивость и способность приспосабливаться к изменениям окружающей среды. Артемии могут выжить в условиях сверхвысокой солености, жесткости или наоборот кислотности, в которых все другие живые организмы умирают. Есть водоемы, в которых кроме артемии из животных больше никто не живёт (оз. Большое Яровое в Алтайском крае).
Накопленные за тысячелетия эволюции свойства артемий к выживанию поистине чудесны: в лабораторных условиях яйца охлаждали до температуры -200°C, а также кипятили, и некоторые из этих яиц все же давали живых эмбрионов. Известны случаи, когда эмбрионы выходили из более чем 50-летних яиц. Ученые предполагают, что и тысячелетние яйца артемии смогут дать эмбрионов.
Артемия — космополит, в России встречается в Каспийском море, Западной Сибири. Живёт в солоновато-водных водоёмах, где плавает в толще воды и участвует в формировании лечебной рапы. В природе обычно встречаются только самки, размножающиеся партеногенетически.
Длина тела самцов составляет 8-10 мм, самок — 10-12 мм. Тело делится на голову, грудь и брюшко, состоит из 19 сегментов, первые 11 из которых имеют пары широких листовидных ног, во взрослом состоянии — 2 стебельчатых сложных и 1 науплиальный глаза. Тело покрыто тонким экзоскелетом. Для раздельнополых форм характерен ярко выраженный половой диморфизм в строении антенн вторых, которые у самцов преобразованы в массивные клешневидные органы для захвата самки во время копуляции.
Для большинства видов артемий описаны два варианта стратегии размножения: живорождение и яйцерождение, причём выбор той или иной стратегии может как определяться условиями среды, так и контролироваться генетически. В случае яйцерождения группы оплодотворённых яиц поступают сперва в непарный яйцевой мешок на брюшной стороне самки, а затем в воду.
Находящийся под защитой яйцевых оболочек эмбрион (цисты) пребывает в диапаузе. На этой стадии артемии способны долго сохранять жизнеспособность, выдерживать высыхание, экстремально низкие и высокие температуры. При живорождении развитие проходит без диапаузы: самки рождают науплиусов.
Из яиц артемий делают биологические добавки и продукты питания, богатые йодом. Их личинки науплиусы используются в качестве корма для рыб. На севере и востоке Африки, в пустыне Сахара из рачков делают пасту, по словам известного географа Петермана, похожую по вкусу на соленую селедку. Коренные жители тех мест охотно используют эту пасту вместо мяса и намазывают на хлеб. Употребляют в пищу артемию и американские индейцы.
В 1972 году артемия побывала в космосе на борту космических кораблей Аполлон 16 и Аполлон 17 в качестве объекта научных исследований.
Щитни
Щитни (Triopsidae) — семейство жаброногих, появлению своего названия обязанное щитку, покрывающему всё тело ракообразных. Распространены на всех континентах кроме Антарктиды, размером от 2 до 12 см. У них от 35 до 71 ноги, два фасеточных и один возможно науплиальный глаз, что объясняет их греческое название — Triops («трёхглазый»).
Задние туловищные сегменты без ног. Ноги I пары с нитевидными членистыми эндитами. Половое отверстие расположено на II сегменте. Яйца вынашиваются в выводковой камере, которая образована экзитами XI торакопода. Из яйца выклевывается метанауплий с 5 сегментами.
Живут во временных водоёмах, где у них мало естественных врагов. Заносятся в водоёмы при помощи цист — сформированного эмбриона, покрытого оболочкой, где быстро развиваются, уже через 2 недели они откладывают цисты нового поколения, которые могут сохраняться без воды и при холоде несколько лет. Цисты могут переноситься животными или ветром.
Щитни едят всё, что меньше их по размеру: икру рыб, лягушек, бактерии, растения, в трудные голодные времена и друг друга. Чаще в популяциях присутствуют только самки, как они размножаются пока непонятно, либо партеногенетически, либо гермафродитно. Изредка появляются и самцы, тогда начинается двуполое размножение.
Ветвистоусые
Ветвистоусые (Cladocera) — надотряд класса жаброногие, мелкие планктонные, многочисленные рачки, очень разнообразные по внешнему виду, обитатели внутренних водоёмов всех материков, даже Антарктиды. Имеют большое практическое значение — служат пищей для рыб (главным образом для молоди). Сушеные дафнии — корм для аквариумных рыб.
Ветвистоусые — в основном фильтраторы, но есть среди них и трупоеды и эктопаразиты. У большинства из них всё тело покрыто двустворчатым карапаксом, из которого выступает только голова, у дафнии она образует клювообразный вырост. У них один фасеточный глаз и один слаборазвитый науплиальный. Антенны развиты сильно, они служат для плавания, а антеннулы недоразвиты. Из-за скачкообразного движения при взмахах антеннами их иногда называют «водяными блохами».
Наиболее известные среди них виды рода дафнии (Daphnia). Это планктонные организмы, размером от 0,2 до 6 мм. Тело самок уплощено с боков, его покрывает головной щит и двустворчатый прозрачный карапакс, украшенные узорами из ромбов и многоугольников. На конце раковины расположена игла. Тело состоит из головы и груди, брюшко редуцировано. На голове есть рострум — клювовидный вырост. На конце тела расположен постабдомен, гомологичный тельсону, с парными коготками на конце, они гомологичны фурке. У самок на редуцированном брюшке имеется выводковая камера.
У самцов дафний более длинные антеннулы со «жгутиком» на переднем конце. По бокам головы обоих полов расположены форниксы — выступы кутикулы, к которым крепятся ветвистые антенны. Форма форниксов и задней части головного щита — важные диагностические признаки для разделения дафний на виды, которых насчитывается около 50. Антенны их намного больше антеннул, они служат рачкам для плавания. У видов рода может быть 2 фасеточных глаза, которые чаще сливаются в один, может присутствовать и третий науплиальный глаз.
У них имеется всего пять пар уплощённых ножек. Большие фильтрующие гребни есть только на третьей и четвёртой парах, на них же есть и дыхательные придатки — эпиподиты. Ногами с гребнями дафнии создают ток воды, отфильтровывают бактерий и одноклеточные водоросли. От задней поверхности головы отходит крупная верхняя губа. Внутри неё находятся несколько гигантских полиплоидных клеток, которые выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок. Мандибулы переправляют пищу в ротовое отверстие. У них есть только максиллы I, вторая пара максилл редуцирована.
Большую часть времени дафнии проводят в толще воды, передвигаясь резкими скачками за счёт взмахов вторых антенн (отсюда их обычное название — «водяные блохи», часто относимое ко всем ветвистоусым). Многие дафнии способны также медленно ползать по дну или стенкам сосудов за счёт токов воды, создаваемых грудными ножками (антенны при этом способе передвижения неподвижны).
Жаброноги
Отряд жаброноги (Anostraca) — живут в различных водоёмах суши, в том числе и сильно солёных, их находят даже вмёрзшими во льды Антарктиды и в пустынях. В настоящее время в их состав включены и артемии. Средняя длина их тела 6-25 мм, оно делится на голову, грудь и брюшко, не покрытое карапаксом, состоит из 20 сегментов, несущих 11 пар плавательных листовидных конечностей. Плавают они «вверх ногами», питаются путём фильтрации или соскабливают водоросли. У них пара сложных глаз на стебельках, вторая пара усиков удлинённые, у самцов они служат для удержания самок. У их основания возникает разветвлённый, похожий на перья или рога лобный вырост, функция которого неизвестна.
Нервная система очень примитивна. Тритоцеребрум находится позади рта, т.е. сильно удалён от надглоточного ганглия. Остальные ганглии входят в состав типичной двойной брюшной нервной цепочки. Науплиальный глаз состоит из трёх глазных бокалов. Парные сложные глаза сидят на стебельках и подвижны. У взрослых животных есть максиллярные железы. Жабры на листовидных ногах служат также для осморегуляции. Сердце расположено в нескольких сегментах — от сегмента максиллы II до последнего туловищного — и содержит, как минимум, 18 пар остий. Раздельнополы, из яйца вылупляется личинка науплиус.
