Хвощ, фото

Хвощ

Хвощ (Equisetum) — единственный современный род сосудистых споровых растений, чаще выделяемый в самостоятельный отдел Хвощевидные. В его состав входит два подрода, отличающиеся расположением устьиц на поверхности эпидермы. Насчитывается всего 32 ныне живущих вида хвощей, 17 из которых встречаются в России.

Так же как плауны и папоротники они появились около 300 млн. лет назад, достигли расцвета в карбоне. Вымершие хвощи (каламиты) были древовидными, высотой до 20 м, в их стволах присутствовал камбий, образующий вторичную кору. Наряду с плаунами они участвовали в образовании залежей каменного угля.

Каламиты, фото

Из-за зависимости полового размножения от наличия внешней воды, хвощи предпочитают влажные места обитания. Они растут в лесах, на полях, у рек и болот Евразии, Северной и Южной Америки, Африки, нет их в Новой Зеландии и Австралии.

Современные хвощи — травянистые растения, размером от 5 см до 12 м. Высокими они становятся во влажных тропических лесах, но при этом они не могут поддерживать себя самостоятельно, приобретая форму лиан или просто опираясь на соседние деревья. Южноамериканский Е. giganteum и некоторые другие тропические виды, будучи лазящими растениями, достигают 12 м в длину, тогда как высота (Е. telmateia) вида, обитающего в Германии, может быть равна максимум 2 м.

Хвощ гигантский, фото
Южный хвощ гигантский.
Автор: JMK, CC BY-SA 3.0

Общая характеристика хвощей

Тело спорофита хвоща делится на побег и придаточные корни. Побег в свою очередь имеет следующие органы:

  • стебли;
  • листья;
  • корневища — как вертикальные так и горизонтальные (истинные);
  • стробилы.
Строение хвоща полевого, фото
Строение хвоща полевого. Ботаническая иллюстрация К. М. М. Линдмана, общественное достояние

Все хвощи — многолетние травы, но у одних из них зимует только корневище, а у других много лет живёт всё растение полностью. У хвоща полевого, как и у других видов с однолетними надземными частями, короткие боковые веточки подземных корневищ превращаются в округлые зимующие клубни, содержащие запасные вещества. Имеются и вечнозеленые виды (например, Е. hyemale).

По характеру надземных побегов хвощи делятся на две группы. У одних все надземные побеги однотипные — жёсткие, вечнозелёные, на них весной появляются стробилы. У других существуют генеративные и вегетативные побуги, отличающиеся по набору пигментов, а значит и по цвету, по времени появления и по длительности жизни. Но у некоторых хвощей они различаются только наличием или отсутствием стробил.

Ботанические иллюстрации видов хвоща, фото

Общие черты всех хвощей:

  • преобладание в жизненном цикле диплоидного спорофита;
  • гомоспоровость — внешне все их споры одинаковы, но различны физиологически;
  • наличие спорофиллов особого строения — спорангиофоров;
  • чёткое отличие спорофиллов от трофофиллов;
  • наличие подвижных многожгутиковых сперматозоидов;
  • зависимость оплодотворения от внешней жидкой воды;
  • ребристые стебли метамерного строения со вставочным ростом: длинные междоузлия чередуются с узлами, в узлах находится вставочная меристема. Стебли хвощей бывают как фотосинтезирующими, так и нефотосинтезирующими;
  • чешуйчатые мелкие сильно редуцированные, сросшиеся в трубку листья, расположенные в узлах стеблей мутовками. Листья — это не та часть, которую мы ими считаем, от узлов мутовками, как иголки у ели, отходят не листья, а боковые побеги. Из-за редукции листьев, фотосинтез происходит в стеблях;
  • наличие в оболочках клеток эпидермы и механической ткани кроме крахмала ещё и кремнезёма. Он играет защитную и механическую роль. Поддерживает растение и уменьшает степень поедания его животными.

Тканевое строение хвощей по сравнению с плаунами несколько усложняется, а внутри их стебля находятся воздухоносные полости. Их проводящие пучки очень бедны ксилемой. Самые старые части их ксилемы вскоре исчезают, и на их местах образуются крупные полости, которые на поперечном срезе стебля выглядят как кольцо так называемых каринальных полостей. В расширенной сердцевине возникает большое воздухоносное межклеточное пространство (сердцевинная полость), а в первичной коре — кольцо из так называемых валлекулярных (ложбиночных) полостей (под ложбинками на поверхности побега).

Внутреннее строение стебля хвоща, фото

Тканевое строение междоузлия стебля хвоща следующее:

  • снаружи расположена эпидерма, состоящая из клеток с сильно утолщёнными стенками и устьиц из четырёх клеток;
  • ниже лежит первичная кора, построенная из механической и фотосинтезирующей тканей, в состав которых входят живые клетки;
  • одно или два кольца однослойной эндодермы;
  • проводящая система, представленная артростелой. Ксилема закладывается в трёх центрах, она состоит из трахеид, а флоэма построена из ситовидных элементов и паренхимы. В узлах же в ксилеме есть и своеобразные сосуды.
Стебель хвоща под микроскопом, фото
Стебель хвоща под микроскопом.
Источник: https://prezentacii.org/prezentacii/prezentacii-po-biologii/143540-pobeg.html

Спорангии хвощей образуются на своеобразных спорангиофорах. Последние располагаются несколькими чередующимися мутовками, из-за сильно укороченных междоузлий, собранными на концах побегов в шишковидные стробилы. Сами спорангиофоры («спорофиллы») имеют форму столика на одной ножке, на нижней стороне которого располагается 5—10 мешковидных спорангиев; их снабжают концентрические проводящие пучки.


Заростки хвощей очень маленькие, размером с булавочную головку, представляют собой сильно рассеченные дорсовентальные курчавые пластинки, которые могут быть однодомными или двудомными. Их развитие до половой зрелости длится всего от 3 до 5 недель — очевидно, столь быстро для того, чтобы как можно скорее завершить гаметофитную фазу, чувствительную к наличию воды и низко конкурентоспособную по отношению к мхам.

Внешний вид заростков, фото

Антеридии погружены в ткань заростка, архегонии выступают над его поверхностью. Спиралевидные сперматозоиды возникают в количестве примерно 250 — 1 ООО на антеридий и имеют многочисленные жгутики. Заростки могут быть обоеполыми, мужскими или женскими. Развитие того или другого типа заростка из внешне одинаковых спор зависит только от внешних условий, чаще всего от освещённости. Споры снабжены элатерами — пружинящими выростами, способствующими распространению спор при помощи ветра.

Хвощ полевой

На примере хвоща полевого (Equisetum arvense)  разберем строение и размножение хвощевидных.

  • У хвоща полевого наблюдается диморфизм побегов: весной из почек на корневище образуются розоватые побеги без хлорофилла, высотой около 20 см. Питаются они за счёт накопленных в корневище питательных веществ. Их функция — спороношение. К лету эти побеги отмирают.
  • Летние побеги — зеленые, образуются на корневище. (У других хвощей вегетативные и спороносные побеги могут не отличаться).
  • Листья очень мелкие, в виде зубчиков. Влагалища листьев срастаются вместе, образуя общее пленчатое влагалище. Это защита меристематических узлов.
  • Ассимиляция происходит не в листьях (из-за их сильной редукции), а в побегах. Различают: главные, боковые и видоизменённые подземные побеги (корневища). На некоторых корневищах образуются клубеньки с крахмаллом.
  • Корни хвоща полевого могут располагаться ярусами: поверхностные и глубинные корни. Происхождение корней — как у плаунов, их условно называют «придаточными».
  • Полый стебель имеет ребрышки, содержащие механическую ткань, и ложбинки, где сосредоточены устьица.
  • Эпидерма пропитана кремнеземом. Первичная кора представлена фотосинтезирующей паренхимой и механическими тканями с содержащими кремнезём клетками. Во внутренней части коры — воздухоносные полости.
  • Проводящие пучки — закрытые коллатеральные. В узлах проводящие пучки делятся на три ветви: две из них сливаются, одна идет в лист.

Бесполое и половое  размножение

Как и другие растения, хвощи характеризуются жизненным циклом с чередованием поколений: бесполого — спорофита, полового — гаметофита. На концах весенних спороносных побегов формируются спороносные «колоски», имеющие стержень и мутовки спорангиофоров. Спорангиофоры — шестиугольные щитки. Под щитком вокруг ножки находится 6-10 спорангиев со спорами.

Жизненный цикл хвоща полевого, фото
Жизненный цикл хвоща полевого

Для хвощей характерна равноспоровость. Вначале щитки сидят плотно, затем к моменту созревания спор стержень колоска удлиняется, стенки спорангиев вскрываются и споры рассеиваются.

Каждая спора имеет две элатеры (пружинки) — части третьей оболочки. Во влажную погоду они прилегают к споре, а в сухую — раскручиваются как пружинки и сцепляются с элатерами соседних спор. В таком виде споры разносятся ветром.


Во влажной среде спора прорастает в гаметофит, у плаунов, хвощей и папоротников называемый заростком. Гаметофит хвощей наземный, врастает в субстрат при помощи ризоидов. У хвоща полевого он однодомный — на его поверхности имеются антеридии и архегонии. В присутствии капельно-жидкого оксида водорода происходит оплодотворение и из зиготы формируется спорофит. Спорофит хвоща зависит от гаметофита до тех пор, пока не сформирует ассимиляционные ткани.

Хвощи размножаются и вегетативно, с помощью корневища, образуя при этом обширные заросли. Старые участки корневищ отмирают и материнское растение распадается на клоны. Именно это свойство хвощей и делает их злостными сорняками и врагами огородников.

 


Leave a Reply

Ваш адрес email не будет опубликован.