Хелицеровые

Хелицеровые (Chelicerata) — согласно полифилетической классификации это самостоятельный тип животных, а по монофилетической — это подтип типа Членистоногие. Изначально они возникли в водной среде, сегодня из первичных хелицеровых сохранились морские пауки и мечехвосты. Позже они перешли к жизни на суше, где и получили наибольшее распространение — паукообразные (пауки, сенокосцы, скорпионы, клещи, сольпуги и др.).

Основные отличительные признаки хелицеровых

Самым большим по размеру ископаемым хелицеровым является эвриптерида (ракоскорпион) Pterygotus rhenaniae 1,8 м длиной; крупнейшие современные виды — мечехвост Limulus polyphemus (60 см) и скорпион Hadogenes troglodytes (21 см). Самые маленькие виды — некоторые клещи, размер которых едва достигает 0,1 мм. В основном хелицеровые хищники, только среди клещей есть потребители мёртвой органики, а также паразиты животных и растений, мечехвосты всеядны.

Для представителей этого подтипа характерно:

• полное отсутствие придатков, известных под названием антеннул и антенн;
• впереди рта находится первая пара ротовых конечностей, обычно называемых хелицерами, а иногда щупальцежвалами, которые служат для размельчения и раздавливания пищи;
• сзади рта — пять пар ножек, из которых первая пара часто получает наименование педипальп, или челюстных щупалец. Последние то оканчиваются большой клешней, то похожи на ходильные конечности, то служат (частично) для пережевывания пищи;
• остальные четыре пары выполняют функции ходильных конечностей;
• брюшко или ясно сегментировано, или состоит из слившихся метамеров;
• брюшные конечности достигают различного развития и часто редуцированы, причем изменяется не только их строение, но и функции.

Внешнее строение хелицеровых

Тело хелицеровых разделено на два отдела (тагмы):

• головогрудь (просому, или цефалоторакс), образованную акроном и семью сегментами (седьмой сегмент у большинства бывает почти полностью редуцирован) с шестью парами одноветвистых конечностей: ротовыми придатками и четырьмя парами ходильных ног. Тут же расположены и многочисленные сенсорные органы. Сегменты головогруди сливаются вместе и покрыты цельной пластинкой (карапаксом, скутумом, пельтидием). Первый сегмент лишён антенн, с этим связано и отсутствие дейтоцеребрума мозга;
• брюшко (опистосома, или абдомен), исходно состоящего из двенадцати сегментов, у скорпионов и мечехвостов оно заканчивается хвостовым шипом, у Uropygi и Palpigradi — хвостовой нитью. Оно вмещает органы пищеварения, кровообращения, дыхания и размножения.

Такое разделение тела у представителей разных таксонов может сильно модифицироваться. Конечности всех хелицеровых одноветвисты, исключение составляют мечехвосты с исходным числом ветвей (2):

1. первая пара конечностей хватательная, расположена на втором сегменте головогруди — это хелицеры, исходно они трёхчлениковые и с клешнями. Иннервируются от тритоцеребрума, как и антенны II у ракообразных, что указывает на гомологичное происхождение этих конечностей. У паукообразных клешни либо настоящие двучлениковые, либо ложные когтевидные, сгибающиеся как складной нож;
2. вторая пара конечностей различается у разных таксонов хелицеровых: у мечехвостов это двуветвистые ходильные ноги, у паукообразных — одноветвистые педипальпы. Последние могут нести чувствительные волоски, выступать как хватательные конечности при приёме пищи, либо как гоноподы (для передачи спермы). Педипальпы и ходильные ноги разделены на членики: кокса (тазик), трохантер (вертлуг), фемур (бедро), пателла (чашечка), тибия (голень), тарсус (лапка) и претарсус. Нередко число члеников многократно увеличивается;
3. четыре пары ходильных ног (у мечехвостов соответственно вместе с предыдущей — пять) — тоже расположены на головогруди;
4. у мечехвостов следующая пара придатвов — хилярии, они расположены на сегменте, который описывается как седьмой сегмент головогруди, либо как первый сегмент брюшка. Хилярии сзади ограничивают предротовую воронку;
5. брюшные придатки, если они есть, то сильно модифицированы. Первые или вторые конечности брюшка у мечехвостов имеют вид генитальных крышек, далее идут плавательные ноги со складчатыми жабрами («жабры в виде книжки»). Их гомологами у паукообразных являются лёгкие, трахеи, паутинные бородавки. У пауков могут полностью отсутствовать следы конечностей брюшка.

Исходно на голове хелицеровых расположены четыре простых глазка, направленных вперёд, по бокам головогруди есть ещё два сложных глаза. У паукообразных сложные глаза распались на несколько, максимум — пять пар простых глаз.

Внутреннее строение

Органами выделения хелицеровых служат преобразованные нефридии или другие образования. Они носят разные названия у разных групп подтипа:

• коксальные железы — собственно видоизменённые нефридии, расположены в головогруди;
• нефроциты;
• задний отдел средней кишки;
• мальпигиевы сосуды.

Кровеносная система незамкнутая.

Дыхание мечехвостов осуществляется жаберными листками («книжкой»), расположенными на плавательных конечностях брюшка. Наземные хелицеровые — паукообразные, дышат при помощи трахей или/и веерообразных лёгких.

Половые железы (гонады) изначально парные, открываются на втором сегменте брюшка. Парные половые отверстия сохранились у мечехвостов. У паукообразных половое отверстие непарное, покрытое генитальной крышечкой, образованной видоизменёнными конечностями. Наружное оплодотворение сохранилось только у морских мечехвостов, у остальных хелицеровых оно внутреннее.

Систематика хелицеровых

Хелицеровых разделяют на 3 класса:

• Паукообразные (Arachnida): пауки, скорпионы, клещи и другие;
• Меростомовые (Merostomata): мечехвосты и ракоскорпионы;
• Морские пауки (Pycnogonida): единственный отряд морских пауков иногда выделяют из состава хелицеровых в собственный подтип.