Хоанофлагеллаты, или воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata) — (от др.-греч. χοaνη — воронка (по форме воротничка) и лат. flagellum — жгутик) — это тип гетеротрофных протистов, среди которых есть как одноклеточные, так и колониальные представители, ведущие как свободный, так и прикреплённый образ жизни. Недавно среди них были найдены и паразитические виды. Распространены они по всему земному шару, встречаются в пресных, солоноватых и морских водах. Есть виды с ограниченным ареалом и космополиты.
Строение воротничковых жгутиконосцев
У них хорошо поляризованные грушевидные или овальные, одноядерные клетки, размером от 3 до 25 мкм. Их суженная передняя часть называется шейкой. Единственный жгутик находится на верхушечном (апекальном) конце клетки. Он используется для подгона питательных веществ, а у свободноплавающих видов и для передвижения (жгутиком назад). Жгутик окружён тентакулами (микровиллями, или микроворсинками), образующими воротничок.
Тентакулы представляют собой цитоплазматические выросты, толщиной около 200 нм. Внутри каждой из них проходит пучок актиновых филаментов (части цитоскелета), поддерживающих микроворсинку в расправленном состоянии. Тентакуловые выросты есть и на других участках тела, на заднем (базальном) конце клетки они образуют стебельки, предназначенные для прикрепления к субстрату. В колониях клетки соединяются при помощи таких же цитоплазматических выростов — мостиков и сообщаются при помощи пор.
Внутри клетки всех хоанафлагеллат устроены однообразно. Ядро пузырькового типа находится в её передней части. Между ним и базальными телами жгутика располагается единственная диктиосома аппарата Гольджи. Митохондрии также сконцентрированы вблизи ядра. Кристы митохондрий имеют пластинчатое строение, также как у животных, грибов и многих простейших.
Одна или две сократительные вакуоли лежат в задней части клетки недалеко от плазмалеммы, у морских видов они могут отсутствовать. Там же скапливаются пищеварительные вакуоли, с заключёнными в них бактериями или детритом и пузырьки с запасными питательными веществами — липидами. Цитоплазма плотная с большим количеством рибосом.
Воротничковые жгутиконосцы могут жить в домиках и без них, часто обладают хорошо развитым гликокаликсом. Их домики бывают двух типов:
- тека — прозрачные из целлюлозы — встречаются у пресноводных видов;
- лорика — в форме корзинки из жёстких кремниевых полосок, или волокон — у морских обитателей.
Источник изображения:
https://www.pnas.org/content/105/43/16641
Хоанофлагеллаты без домиков обычно окружены слизью или тонкой оболочкой, которую можно увидеть только под электронным микроскопом. Оболочка сохраняется и у хоанофлагеллат с домиками (лорикатных и текатных) для фиксации их тела к стенкам «жилища».
Размножение
Ранее у них был обнаружен только один способ размножения — бесполый, деление клетки надвое, которому предшествует закрытый или полузакрытый ортомитоз. Колонии делятся вначале фрагментацией, затем как и одноклеточные виды. В жизненном цикле присутствует 2 стадии:
- прикреплённая или свободная;
- цисты.
Размножаются они быстро и наряду с бактериями и зоопланктоном играют ведущую роль в биомассе и численности планктона, бентоса и обрастаний. В большом количестве они поселяются на планктонных водорослях, водных растениях, ракообразных и других водных жителях. Все изученные воротничковые жгутиконосцы образует в своём жизненном цикле свободноплавающие особи, лишённые домиков и служащие для расселения.
Статья, опубликованная в августе 2017 года, показала, что изменения окружающей среды, включая присутствие определенных бактерий, вызывают роение и последующее половое размножение хоанофлагеллат. Данные о половом размножении были получены у хоанофлагеллатных видов Salpingoeca rosetta, также сообщалось о наличии сохраненных мейотических генов у хоанофлагеллатов Monosiga brevicollis и Monosiga ovata. Источник: https://en.wikipedia.org/wiki/Choanoflagellate#Life_cycle
Питание
Воротничковые жгутиконосцы питаются бактериями и детритом, «заглатывая» их фагоцитарным способом. Воротничок хоанофлагеллат — это орган питания. Ранее думали, что все они захватывают частички одинаково, что жгутик создаёт направление тока жидкости вокруг неподвижной клетки. Пищевые частицы попадают на наружную поверхность воротничка и прилипают к ней. В районе шейки простейшего появляется псевдоподия в форме язычка. Она захватывает пищевые частицы и, замыкаясь, образует пищеварительную вакуоль. Вакуоль попадает в клетку и перемещается в её заднюю часть, где и происходит переваривание.
При помощи электронно-микроскопических исследований удалось выделить 3 основных способа захвата и заглатывания пищи:
- у одиночных видов со жгутиком пищевая псевдоподия образуется в основании воротничка, она движется вверх по его наружной поверхности. При этом цитоплазмы псевдоподий и тентакул воротничка сливаются. При контакте с бактерией цитоплазма псевдоподии отгибается наружу, образуя чашечку, в которую попадает 1-2 бактерии. После этого чашечка замыкается, образуя пищеварительную вакуоль и быстро скрывается внутри клетки;
- безжгутиковые формы имею значительно больший по размеру и широко открытый воротничок. Бактерии и пищевые частицы оседают на его внутренней поверхности и оседают в основании воротничка. Из апекальной части клетки внутри воротничка периодически выпячиваются пищевые псевдоподии. Они захватывают бактерии и образуют вакуоли;
- у колониальных хоанофлагеллат пищевая псевдоподия образуется на уровне середины тела. По мере движения вперёд и в сторону она растягивает тонкую оболочку на переднем конце. В образовавшееся пространство между оболочкой и поверхностью шейки втягиваются бактерии с нижней части воротничка. При таком способе может захватываться по нескольку бактерий за раз, и пищеварительные вакуоли получаются крупными.
Воротничковые жгутиконосцы — ближайшие родственники многоклеточных животных и грибов
Впервые связь воротничковых жгутиконосцев с многоклеточными организмами была отмечена Джеймсом-Кларком в 1868 г. Он сравнил их с хоаноцитами губок и предположил, что это родственные организмы. Другие авторы сделали более смелые выводы. При изучении рода Protospongia Кент указал на то, что пропорции воротничковых клеток в колониях могут нарушаться, а некоторые особи принимают амёбоидную форму, переходя внутрь колонии. Сторонники колониального происхождения многоклеточных животных использовали этот род как модель перехода от колониальности к дифференцировке клеток, а затем и к образованию двуслойного организма. При дальнейшем изучении оказалось, что ни амёбоидных, ни других клеток, кроме воротничковых, во всех видах этого рода не существует.
Применение электронно-микроскопических методов показало, что воротничковые жгутиконосцы и хоаноциты губок имеют много общих черт:
- морфология и симметрия клетки;
- сходное устройство тентакул воротничка;
- пластинчатая форма крист митохондрий.
В строении жгутикового аппарата были обнаружены отличия
Движение жгутиком назад характерно для хоанофлагеллат, грибов, хитридиомицетов, клеток многоклеточных животных и некоторых других организмов. По этому признаку их объединяют в надцарство Заднежгутиковые, или Опистоконты (Opisthokonta). Сперматозоиды животных и споры хитридиомицет передвигаются по такому же принципу.
Недавно исследователи показали, что в волосковых клетках внутреннего уха позвоночных и во внутренних клетках губок, которые называются хоаноцитами, экспрессируется целая группа общих генов. В основном эти гены кодируют белки, связанные с цитоскелетом и те, что участвуют в образовании микроворсинок. Доказано, что 23 из 9200 генов хоанофлагеллат типичны и для многоклеточных животных, но отсутствуют у других простейших. Теперь стало больше сторонников теории, что воротничковые жгутиконосцы и грибы — ближайшие родственники многоклеточных животных.
Вероятно, предки животных были похожи на воротничковых жгутиконосцев. Грибы, грибоподобные организмы, животные и воротничковые жгутиконосцы имели общего предка.
