Воротничковые жгутиконосцы, автор Daniel Stoupin CC BY-SA, фото3.0,

Воротничковые жгутиконосцы

Хоанофлагеллаты, или воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata) — (от др.-греч. χοaνη — воронка (по форме воротничка) и лат. flagellum — жгутик) — это тип гетеротрофных протистов, среди которых есть как одноклеточные, так и колониальные представители, ведущие как свободный, так и прикреплённый образ жизни. Недавно среди них были найдены и паразитические виды. Распространены они по всему земному шару, встречаются в пресных, солоноватых и морских водах. Есть виды с ограниченным ареалом и космополиты.


Строение воротничковых жгутиконосцев

У них хорошо поляризованные грушевидные или овальные, одноядерные клетки, размером от 3 до 25 мкм. Их суженная передняя часть называется шейкой. Единственный жгутик находится на верхушечном (апекальном) конце клетки. Он используется для подгона питательных веществ, а у  свободноплавающих видов и для передвижения (жгутиком назад). Жгутик окружён тентакулами (микровиллями, или микроворсинками), образующими воротничок.

Salpingoeca sp., фото
Salpingoeca sp. Автор: Sergey Karpov, CC BY-SA 3.0

Тентакулы представляют собой цитоплазматические выросты, толщиной около 200 нм. Внутри каждой из них проходит пучок актиновых филаментов (части цитоскелета), поддерживающих микроворсинку в расправленном состоянии. Тентакуловые выросты есть и на других участках тела, на заднем (базальном) конце клетки они образуют стебельки, предназначенные для прикрепления к субстрату. В колониях клетки соединяются при помощи таких же цитоплазматических выростов — мостиков и сообщаются при помощи пор.

Внутри клетки всех хоанафлагеллат устроены однообразно. Ядро пузырькового типа находится в её передней части. Между ним и базальными телами жгутика располагается единственная диктиосома аппарата Гольджи. Митохондрии также сконцентрированы вблизи ядра. Кристы митохондрий имеют пластинчатое строение, также как у животных, грибов и многих простейших.

Одна или две сократительные вакуоли лежат в задней части клетки недалеко от плазмалеммы, у морских видов они могут отсутствовать. Там же скапливаются пищеварительные вакуоли, с заключёнными в них бактериями или детритом и пузырьки с запасными питательными веществами — липидами. Цитоплазма плотная с большим количеством рибосом.

Воротничковые жгутиконосцы могут жить в домиках и без них, часто обладают хорошо развитым гликокаликсом. Их домики бывают двух типов:

  • тека — прозрачные из целлюлозы — встречаются у пресноводных видов;
  • лорика — в форме корзинки из жёстких кремниевых полосок, или волокон — у морских обитателей.
Воротничковые жгутиконосцы под электронным микроскопом, фото
А) Monosiga ovata. c) воротник; f) жгутик B) Salpingoeca urceolata.  Показана пустая колбообразная тека. В)Salpingoeca infusionum. С) Показана пустая чашеобразная органическая тека. P) стебелёк D) Salpingoeca amphoridium. Е) Acanthoeca spectabilis.

Источник изображения:

https://www.pnas.org/content/105/43/16641

Хоанофлагеллаты без домиков обычно окружены слизью или тонкой оболочкой, которую можно увидеть только под электронным микроскопом. Оболочка сохраняется и у хоанофлагеллат с домиками (лорикатных и текатных) для фиксации их тела к стенкам «жилища».

Размножение

Ранее у них был обнаружен только один способ размножения — бесполый, деление клетки надвое, которому предшествует закрытый или полузакрытый ортомитоз. Колонии делятся вначале фрагментацией, затем как и одноклеточные виды. В жизненном цикле присутствует 2 стадии:

  • прикреплённая или свободная;
  • цисты.

Размножаются они быстро и наряду с бактериями и зоопланктоном играют ведущую роль в биомассе и численности планктона, бентоса и обрастаний. В большом количестве они поселяются на планктонных водорослях, водных растениях, ракообразных и других водных жителях. Все изученные воротничковые жгутиконосцы образует в своём жизненном цикле свободноплавающие особи, лишённые домиков и служащие для расселения.

Статья, опубликованная в августе 2017 года, показала, что изменения окружающей среды, включая присутствие определенных бактерий, вызывают роение и последующее половое размножение хоанофлагеллат. Данные о половом размножении были получены у хоанофлагеллатных видов Salpingoeca rosetta, также сообщалось о наличии сохраненных мейотических генов у хоанофлагеллатов Monosiga brevicollis и Monosiga ovata. Источник: https://en.wikipedia.org/wiki/Choanoflagellate#Life_cycle

Питание

Воротничковые жгутиконосцы питаются бактериями и детритом, «заглатывая» их фагоцитарным способом. Воротничок хоанофлагеллат — это орган питания. Ранее думали, что все они захватывают частички одинаково, что жгутик создаёт направление тока жидкости вокруг неподвижной клетки. Пищевые частицы попадают на наружную поверхность воротничка и прилипают к ней. В районе шейки простейшего появляется псевдоподия в форме язычка. Она захватывает пищевые частицы и, замыкаясь, образует пищеварительную вакуоль. Вакуоль попадает в клетку и перемещается в её заднюю часть, где и происходит переваривание.

При помощи электронно-микроскопических исследований удалось выделить 3 основных способа захвата и заглатывания пищи:

  1. у одиночных видов со жгутиком пищевая псевдоподия образуется в основании воротничка, она движется вверх по его наружной поверхности. При этом цитоплазмы псевдоподий и тентакул воротничка сливаются. При контакте с бактерией цитоплазма псевдоподии отгибается наружу, образуя чашечку, в которую попадает 1-2 бактерии. После этого чашечка замыкается, образуя пищеварительную вакуоль и быстро скрывается внутри клетки;
  2. безжгутиковые формы имею значительно больший по размеру и широко открытый воротничок. Бактерии и пищевые частицы оседают на его внутренней поверхности и оседают в основании воротничка. Из апекальной части клетки внутри воротничка периодически выпячиваются пищевые псевдоподии. Они захватывают бактерии и образуют вакуоли;
  3. у колониальных хоанофлагеллат пищевая псевдоподия образуется на уровне середины тела. По мере движения вперёд и в сторону она растягивает тонкую оболочку на переднем конце. В образовавшееся пространство между оболочкой и поверхностью шейки втягиваются бактерии с нижней части воротничка. При таком способе может захватываться по нескольку бактерий за раз, и пищеварительные вакуоли получаются крупными.

Воротничковые жгутиконосцы — ближайшие родственники многоклеточных животных и грибов

Впервые связь воротничковых жгутиконосцев с многоклеточными организмами была отмечена Джеймсом-Кларком в 1868 г. Он сравнил их с хоаноцитами губок и предположил, что это родственные организмы. Другие авторы сделали более смелые выводы. При изучении рода Protospongia Кент указал на то, что пропорции воротничковых клеток в колониях могут нарушаться, а некоторые особи принимают амёбоидную форму, переходя внутрь колонии. Сторонники колониального происхождения многоклеточных животных использовали этот род как модель перехода от колониальности к дифференцировке клеток, а затем и к образованию двуслойного организма. При дальнейшем изучении оказалось, что ни амёбоидных, ни других клеток, кроме воротничковых, во всех видах этого рода не существует.

Применение электронно-микроскопических методов показало, что воротничковые жгутиконосцы и хоаноциты губок имеют много общих черт:

  • морфология и симметрия клетки;
  • сходное устройство тентакул воротничка;
  • пластинчатая форма крист митохондрий.

В строении жгутикового аппарата были обнаружены отличия

Движение жгутиком назад характерно для хоанофлагеллат, грибов, хитридиомицетов, клеток многоклеточных животных и некоторых других организмов. По этому признаку их объединяют в надцарство Заднежгутиковые, или Опистоконты (Opisthokonta). Сперматозоиды животных и споры хитридиомицет передвигаются по такому же принципу.

Недавно исследователи показали, что в волосковых клетках внутреннего уха позвоночных и во внутренних клетках губок, которые называются хоаноцитами, экспрессируется целая группа общих генов. В основном эти гены кодируют белки, связанные с цитоскелетом и те, что участвуют в образовании микроворсинок. Доказано, что 23 из 9200 генов хоанофлагеллат типичны и для многоклеточных животных, но отсутствуют у других простейших. Теперь стало больше сторонников теории, что воротничковые жгутиконосцы и грибы — ближайшие родственники многоклеточных животных.

Вероятно, предки животных были похожи на воротничковых жгутиконосцев. Грибы, грибоподобные организмы, животные и воротничковые жгутиконосцы имели общего предка.


Leave a Reply

Ваш адрес email не будет опубликован.