Водоросли, фото

Водоросли: общая характеристика. Зелёные водоросли

Водоросли — это сборная группа бессосудистых, преимущественно фотосинтезирующих эукариотических и прокариотических организмов из разных таксономических категорий. Более авторитетные источники полностью исключают прокариот из этой условной единицы. Скорее водоросли представляют собой экологическую группу, объединённую водным образом жизни. Однако не всё, что растёт в воде, является водорослями.

Традиционно их относили к царству Растения, в котором почти все группы были выделены на основании набора пигментов, особенностей размножения и морфологических признаков. В современных системах, основанных главным образом на критериях строения репродуктивной системы и особенностях жизненного цикла, некоторые отделы водорослей помещают в самостоятельные царства. При этом в ряде из них их объединяют с отдельными группами грибов и простейших. Среди водорослей есть и настоящие растения (зелёные и красные).

 

Общая характеристика водорослей

Водоросли включают как одноклеточные микроскопические и колониальные организмы, такие как диатомеи, хлореллу и вольвокс, так и многоклеточные бурые водоросли — Macrocystis, Sargassum, достигающие 50-60 м в длину. Большая часть водорослей — водные организмы, обладающие фотоавтотрофным способом питания.

Разнообразные водоросли, фото

Водоросли распространены не только в солёной и пресной воде, но и на влажных участках суши. Обычны они в поверхностном слое почвы, на камнях, коре деревьев и других субстратах. Существуют нивальные виды, встречающиеся в горах на снегу. Одноклеточные зелёные представители этой группы вместе с грибами составляют особые организмы — лишайники.

Тело большинства многоклеточных водорослей  состоит из однотипных клеток, оно лишено тканей, эпидермиса, устьиц и не делится на органы (листья, корни, стебли). Всё их тело носит название таллома. Наиболее сложно устроены бурые и пресноводные харовые водоросли.

Форма таллома водорослей бывает различной, в частности,
выделяют:

  • монадный,
  • амёбоидный,
  • пальмеллоидный (капсальный),
  • коккоидный,
  • сарциноидный,
  • нитчатый (трихальный),
  • разнонитчатый (гетеротрихальный),
  • пластинчатый,
  • сифональный,
  • сифонокладный,
  • харофитный (членисто-мутовчатый) и
  • псевдопаренхимный (ложнотканевый) типы строения.
Строение водорослей, фото
Форма таллома водорослей

Большинство водорослей являются фотоавтотрофными организмами, также существуют миксотрофные виды, получающие энергию как в процессе фотосинтеза, так и путем поглощения органического углерода. Некоторые одноклеточные виды зеленых и золотистых водорослей, эвгленовые, динофлагелляты и другие проявляют себя как гетеротрофы и даже паразиты. Они не имеют фотосинтетического аппарата и используют исключительно внешние источники энергии.


Водоросли демонстрируют широкий спектр типов размножения от простого деления клеток до сложных форм полового процесса. Эволюция процессов размножения, морфологии и жизненного цикла водорослей привела к появлению около 450 млн лет назад высших растений.

Многоклеточные водоросли, фото

Огромную роль водоросли играют в функционировании экосистем и жизни человека. Они являются важнейшими первичными продуцентами, как свободноживущими, так и образующими симбиотические взаимоотношения. Водоросли участвуют в первичных сукцессиях на почве и каменистых субстратах.

Цианобактерии — важнейшие азотфиксаторы, они связывают в некоторых полупустынных регионах до 5 кг азота на гектар. Именно цианобактерии были теми организмами, которые около 2 млрд. лет назад, благодаря появлению оксигенного фотосинтеза, изменили общий характер атмосферы с восстановительного на окислительный.  Человек широко использует водоросли как источник пищи, микроэлементов, витаминов, химических веществ.

Сине-Зелёные водоросли на берегу Киевского водохранилища, фото
Цианобактерии.
Автор: Ножничи, CC BY-SA 4.0

Систематика водорослей

В соответствии с современными представлениями зеленые и харовые водоросли, наряду с настоящими наземными растениями, образуют подцарство Зелёные растения (Viridiplantae), которое, в свою очередь, вместе с красными водорослями и глаукофитами (вместе образующими подцарство водорослей Biliphyta) формирует обособленную ветвь в филогенетическом дереве — царство Растения (Archaeplastidae, или Plantae).

Отделы водорослей, фото

К ветви Chromalvelolata, или царству Хромиста (Chromista), относится отдел Ochrophyta, в который входят бурые, желто-зеленые, золотистые, синуровые и некоторые другие классы водорослей. В особые отделы в пределах царства выделены диатомовые, криптофитовые и гаптофитовые водоросли. Среди нефотосинтезирующих организмов им родственны опалины, лабиринтулиды и оомицеты.

К царству Хромиста относятся также динофитовые водоросли, которые вместе с инфузориями, апикомплексами и колподеллидами включаются в отдел Альвеолят (Miozoa, или Alveolata). Отдел Эвгленовые (Euglenophyta), объединяемый многими исследователями в Excavata, относится к царству Простейшие (Protozoa) и включает эвгленовые водоросли, а также паразитические и свободноживущие жгутиконосцы, такие как кинетопластиды, диплонемиды и др.

Представители царства Хромисты, фото
Представители царства Хромисты.
Автор: Элисон Р. Тейлор (Университет Северной Каролины Wilmington Microscopy Facility); профессор Гордон т. Тейлор, Stony Brook University; Keisotyo; Даниэль Vaulot, CNRS, Station Biologique de Roscoff; Шейн Андерсон; CC BY-SA 3.0

Хлорарахниофиты — единственные автотрофы среди группы Rhizaria (Корненожки). Это организмы, отличающиеся развитием обычно довольно длинных выростов — ложноножек. Родственными хлорарахниофитам гетеротрофными организмами являются церкомонады и филозные раковинные амебы (эуглифиды), некоторые солнечники и радиолярии, а также паразитические организмы — плазмодиофоры и гаплоспоридии. По другим представлениям, корненожки под названием Церкозоа (Cercozoa) относятся к царству Хромиста наравне с Bacillariophyta, Cryptophyta, Miozoa и Ochrophyta.

В систематическом отношении водоросли делятся на множество самостоятельных отделов, различающихся по окраске, зависящей от набора пигментов, по организации клетки и структуре талломов. Ниже приведена обобщенная систематика фотосинтезирующих организмов.

Царство Plantae (Archaeplastida)
Подцарство Viridiplantae
Отдел Chlorophyta — Зеленые водоросли
Отдел Charophyta — Харовые водоросли
Отдел Tracheophyta — Высшие растения
Подцарство Biliphyta
Отдел Glaucophyta — Глаукофитовые водоросли
Отдел Rhodophyta — Красные водоросли
Царство Chromista
Отдел Ochrophyta
Класс Chrysophyceae — Золотистые водоросли
Класс Synurophyceae — Синуровые водоросли
Класс Xanthophyceae — Желто-зеленые водоросли
Класс Phaeophyceae — Бурые водоросли
Класс Raphydophyceae — Рафидофитовые водоросли
Класс Bolidophyceae — Болидофицеевые водоросли
Класс Dictyochophyceae — Диктиохофицеевые водоросли
Класс Pelagophyceae — Пелагофицеевые водоросли
Класс Phaeothamniophyceae — Феотамниевые водоросли
Отдел Bacillariophyta — Диатомовые водоросли
Отдел Cryptophyta — Криптофитовые водоросли
Отдел Haptophyta — Гаптофитовые водоросли
Отдел Miozoa (Alveolata)
Класс Dinophyceae — Динофлагелляты
Отдел Cercozoa (Rhizaria)
Класс Chlorarachniophyceae — Хлорарахниофиты
Царство Protozoa
Excavata
Отдел Euglenophyta — Эвгленовые водоросли

Водоросли — современные свидетели эволюции эукариотической клетки

Первые живые организмами на Земле появились более трех миллиардов лет назад. Это были прокариоты — предшественники бактерий или архей. Некоторое время спустя, возможно, менее чем через миллиард лет после этого, возникли эукариотические клетки. Изначально они тоже были чрезвычайно простыми. Они имели зачатки мембранно-ограниченного ядра, эндоплазматического ретикулума, микротрубочки, но были лишены митохондрий и пластид.

Митохондрии появились первыми, когда ранняя эукариотическая клетка поглотила, но не переваривала бактерию, способную к аэробному дыханию. Эти два организма жили вместе, один внутри другого, и оба от этого только выиграли. Такое выгодное сожительство называют эндосимбиозом. На протяжении сотен миллионов лет этот тандем постепенно превратился в более сложную форму эукариотической клетки с настоящими митохондриями. И как только это случилось, клетка смогла дать начало множеству новых видов. Некоторые из них вымирали довольно быстро; другие были более успешными и сохранялись, также образуя многообразные новые формы.

В настоящее время многочисленные группы организмов, называемые простейшими и водорослями, является живыми потомками эукариотических клеток, эволюционировавших на ранних этапах развития жизни. В конце концов один из кланов этих клеток основал клан животных и грибы, в клетках которых были ядро и митохондрии, но не было пластид.

Другая линия ранних эукариот, вошла в другой эндосимбиоз с фотосинтетическими цианобактериями, позже развившимися в хлоропласты. Эта линия дала начало более совершенной группе водорослей, в том числе зеленым, которые являются настоящими растениями — эмбриофитами. Однако разнообразие фотосинтетических организмов свидетельствует о том, что этот процесс происходил неоднократно.

Наиболее древние фотосинтетические эукариотические организмы — глаукофиты, красные и зеленые водоросли. Их хлоропласты имеют две оболочки, происходящие от двух мембран грамотрицательной цианобактерии, наружная оболочка — мембрана пищеварительной вакуоли — редуцируется. Хлоропласты у этих водорослей возникли  в результате первичного эндосимбиоза. При этом у глаукофитовых и красных водорослей сохраняются фикобилисомы — белковые комплексы, характерные для цианобактерий, которые содержат фикобилипротеины и прикрепляются к мембранам тилакоидов.

Как и у Paulinella, многие важные гены из прокариотического эндосимбионта были перенесены в эукариотическое ядро, и эндосимбионт утратил самостоятельность. Красные или зеленые водоросли в результате вторичного эндосимбиоза были включены в клетки других эукариотических организмов. При интеграции зеленых водорослей в клетку других эукариот возникли эвгленовые и хлорарахниофиты, красные водоросли как эндосимбионты дали начало остальным группам.

В результате этого произошли хлоропласты, которые имеют четыре оболочки, первые две сохраняются от первичных хлоропластов, третья — цитоплазматическая мембрана клетки-эндосимбионта и наружная — мембрана пищеварительной вакуоли новой клетки-хозяина. У эвгленовых и части динофитовых наружная оболочка в дальнейшем редуцируется и остается три оболочки.

У ряда водорослей редукция, наоборот, не заходит очень далеко. Так, у хлорарахниофитов и криптомонад между второй и третьей мембраной хлоропласта сохраняется нуклеоморф — сильно редуцированный остаток ядра эндосимбионта, состоящий из трех хромосом.


Существует и третичный эндосимбиоз, который наблюдается у ряда динофитовых водорослей. Так, строение хлоропластов у некоторых представителей этой группы существенно отличается от такового у большинства родов. У рода Lepidodinium имеется двухмембранный хлоропласт с хлорофиллами a и b, у Kryptoperidinium — пятимембранный хлоропласт. Генетическими методами показано, что у первого рода хлоропласты происходят от эндосимбиотических зеленых водорослей, у второго — от диатомовых. Динофитовые также характеризуются присутствием клептохлоропластов, достающихся им от водорослей-жертв и способных на непродолжительное существование в их клетках.

Нам очень повезло и в том, что до сих пор существуют организмы, имеющие признаки предков, присутствующих у ранних эукариот. Они почти всегда одноклеточные и ранее их группировали в царство под названием «Протиста». Но это была искусственная классификация, основанная на том, что они якобы слишком просто устроены, находясь на низком эволюционном уровне, имеют производные признаки растений, животных и грибов. Благодаря расшифровке их ДНК, подтверждённой электронной микроскопией и другими методами, представители этой сборной группы были разнесены по разным группам организмов.

Главное, что отличает водоросли от настоящих растений — их репродуктивная система. Водоросли теперь определяются как фотосинтетические эукариотические организмы, у которых репродуктивные структуры полностью превращаются в споры или гаметы, при высвобождении не оставляют ничего, кроме пустых стенок. У растений же репродуктивные системы всегда сложны и многоклеточны, и только некоторые их внутренние клетки становятся репродуктивными.

Способ размножения водорослей — это процесс, отражающий простой клеточный уровень организации самого организма. У растений в отличие от водорослей репродуктивная система включает два типа тканей — репродуктивную и стерильную, функционирующих совместно как орган. Это отражает более сложный органный уровень интеграции тела настоящих растений.

Отдел Зеленые водоросли

С эволюционной точки зрения зеленые водоросли (Chlorophyta) представляют собой чрезвычайно важную группу: некоторые из них не только организовали сложные дифференцированные многоклеточные тела, но и переместились на сушу, дав начало эмбриофитам — настоящим растениям. Возможно из-за того, что большинство знакомых нам животных и растений сухопутные и многоклеточные, мы не осознаём насколько сложен был этот процесс.

Истинная многоклеточность среди зелёных водорослей развивалась несколько раз. Но переход к сложной форме организации фотосинтететического аппарата, нужного при жизни на суше, был настолько труден, что произошёл, по-видимому, только однажды.

Зелёные водоросли чрезвычайно эволюционно пластичны. Они выживают в разных катаклизмах, когда большинство растений погибают. Специализированные клетки есть и в других группах водорослей (бурых и красных), но их метаболизм не переносит экологических изменений. Немногие из них могут жить в почве, в воздушной среде, внутри животных, как это делают зелёные водоросли.

Их можно встретить в прибрежных морских водах и в открытом океане в виде фитопланктона. Отдельные представители, способные переносить условия экстремального засоления, найдены на дне океана в сообществах гидротерм и в пустынях. Менее экзотические виды поселяются на поверхности скал, шерсти животных и коре деревьев. Виды Хлорофита (Chlorophyta) образуют симбиотические отношения с грибами (в результате возникают лишайники), простейшими, губками и кишечнополостными.

Зелёные водоросли чрезвычайно разнообразны. Изучая их, мы понимаем, что метаболизм и организация покрытосеменных растений и человека не единственные успешные эксперименты эволюции в решении биологических проблем.

Многоклеточные зелёные водоросли, фото

В хлоропластах зелёных водорослей, как и у высших растений, присутствуют хлорофиллы a и b, а также каротины и ксантофиллы. Их клеточная стенка образована особым видом целлюлозы и пектиновыми веществами. Запасное вещество — крахмал, реже масло. Зелёные водоросли обитают главным образом в пресных водоёмах, но встречаются также морские, наземные и почвенные виды.

Самое реликтовое и простое тело — это подвижная одиночная клетка. И сегодня существует  много одноклеточных зелёных водорослей.Но есть и другие типы строения тела зелёных водорослей.

Жизненные циклы зеленых водорослей

Тип жизненного цикла Покрытосеменных растений, представляющий собой чередование гетероморфных (гаметофит и спорофит) поколений, прослеживается и у других групп растений вплоть до зелёных водорослей. У одноклеточных водорослей, таких как эвгленовые, не имеющих полового процесса, жизненный цикл представляет собой простой клеточный цикл. Их воспроизводство обеспечивают митоз и цитокинез.

С развитием полового процесса у водорослей происходит два критических изменения:

  • появляется мейоз, выделяющий гаплоидный набор хромосом;
  • возникает половой процесс, при котором происходит соединение двух гаплоидных наборов хромосом в один диплоидный.

Ни один многоклеточный организм на Земле не является бесполым, не исключение здесь и зелёные водоросли. Простейший их жизненный цикл выглядит следующим образом:

  • диплоидная клетка подвергается мейозу;
  • каждая новая гаплоидная клетка существует как самостоятельный одноклеточный организм, способный к митозу. Клеточное деление одноклеточных одновременно является и их бесполым размножением;
  • некоторые из этих клеток действуют в качестве гамет. Они сливаются и производят диплоидную зиготу, которая также способна размножаться бесполым путём — при помощи митоза;
  • некоторые из этих клеток снова подвергаются мейозу.

Гаметы, зиготы и организмы водорослей различаются мало, так как ни один из них не является специализированным. Как гаплоидные, так и диплоидные клетки способны расти, делиться и размножаться. Такое чередование поколений (гаплоидная и диплоидная стадии) называется дибионтическим.

У монобионтических видов существует только одно свободно живущее поколение. У некоторых монобионтных видов гаплоидная фаза — это индивидуальный организм, а единственной их диплоидной стадией является зигота, способная только к мейозу, а не к размножению митозом и росту. Как у многоклеточных, так и у одноклеточных гаплоидные организмы этого типа способны к фотосинтезу и росту. У другой группы монобионтов диплоидная фаза представляет собой вегетативную фазу роста. А их единственными гаплоидными клетками являются гаметы, которые способны только к сингамии.

У дибионтных видов зелёных водорослей обе стадии являются многоклеточными: гаметофит (гаплоидная фаза) и спорофит (диплоидная фаза). Их гаметофит и спорофит:

  • могут сильно походить друг на друга (изоморфия);
  • быть очень разными по внешнему виду и строению (гетероморфия), что позволяет им колонизировать различные экологические ниши. Они как бы являются разными организмами и гаметофит не конкурирует со спорофитом.

Все спорофиты, как водорослей, так и эмбриофитов, производят споры при мейозе. Эти споры диплоидны и дают начало новой бесполой стадии размножения — спорофиту. Гаметофиты некоторых водорослей тоже производят споры, но путём митоза, они гаплоидны и развиваются в новый гаметофит, также представляющий собой бесполую стадию жизненного цикла.

В некоторых случаях водоросли размножаются фрагментацией, которая похожа на вегетативное размножение покрытосеменных. Они производят отростки вдоль края таллома, которые отделяясь от материнского тела, становятся самостоятельными организмами.

Половые клетки на ранних стадиях эволюции были одинаковыми (изогамными). Позже появилось незначительное различие между гаметами (анизогамия) и сильные различия (оогамия). Гаметы водорослей вырабатываются в гаметангиях. Сперматозоиды, или микрогаметы, образуются в микрогаметангиях, а яйцеклетки, или макрогаметы — в макрогаметангиях.

Споры формируются в спорангиях, в зависимости от размера спор, они появляются либо в мегаспорангиях, либо в микроспорангиях.  Важнейшим отличием водорослей от настоящих растений является то, что их гаметангии и спорангии имеют клеточный уровень организации. Отдельные клетки развиваются в гаметы или споры внутри клетки, а когда они выходят из неё, там не остаётся ничего кроме пустых камер.

Одноклеточные зелёные водоросли

Для большинства одноклеточных зелёных водорослей характерна монадная и коккоидная морфологические структуры.

Хламидомонада один из простейших хлорофитов. Она одноклеточна и, как все зеленые водоросли, имеет хлорофилл a и b, каротиноиды и ксантофиллы.  Крахмал хламидомонады образуется в хлоропластах точно так же, как и у настоящих растений. Её подвижная грушевидная клетка покрыта прозрачной оболочкой, состоящей из гемицеллюлозы и пектиновых веществ. Два передних одинаковых между собой жгутика отличают хламидомонаду от гетероконтных подвижных клеток бурых водорослей.

Большую часть клетки хламидомонады занимает хлоропласт, в углублении-чаше которого расположено ядро. В передней части клетки, в хлоропласте, находится глазок (стигма) при помощи него водоросль двигается к свету (положительный фототаксис). На переднем конце клетки имеются две пульсирующие вакуоли, выделяющие избыток воды и регулирующие осмотическое давление внутри тела-клетки.

Строение хламидомонады, фото
Строение хламидомонады

Хламидомонада питается миксотрофно: наряду с фотосинтезом её клетка способна поглощать растворённые в воде органические вещества, помогая очищать загрязнённые воды. Обитает эта водоросль в мелких пресных водоёмах.

Хламидомонада снежная (Chlamydomonas nivalis) из класса Chlorophyceae встречается на поверхности снежников и ледников, окрашивая их в красноватые оттенки. Это явление носит название «красный снег». 

Хламидомонады быстро передвигаются толчками за счёт биения жгутиков. В неблагоприятных условиях при подсыхании водоёма они становятся неподвижными, теряют жгутики, стенки их ослизняются. При изменении условий жгутики могут появиться вновь.

Как и большинство подвижных зеленых водорослей, хламидомонада имеет нормальные: митоз, мейоз и оплодотворение. Её жизненный цикл прост: гаплоидная клетка резорбирует свои жгутики, делится митотически, образует 2, 4, 8 или 16 новых клеток, которые выращивают новые жгутики, каждый из них свободно плавает и живёт, пока не встретит совместимую клетку. Гаметы узнают друг друга по реакциям на кончиках своих жгутиков. Они подвергаются плазмогамии и кариогамии, образуя большую зиготу. Кроме изогамии у разных видов хламидомонад есть гетеро- и оогамия.

Жизненный цикл хламидомонады, фото
Жизненный цикл хламидомонады

Зигота сбрасывает четыре жгутика и опускается на дно в спокойном состоянии. Она делится путем мейоза и образует четыре двужгутиковые гаплоидные особи. Зигота у хламидомонады — это единственная диплоидная клетка во всем жизненном цикле.

Хлорелла (Chlorella vulgaris) — микроскопическая планктонная водоросль, обитающая в мелких стоячих пресных водоёмах, лужах, канавах, во влажной почве, на стволах деревьев. Клетки её шаровидные, неподвижные (без жгутиков), покрытые плотной оболочкой из целлюлозы. Крупный чашевидный хлоропласт придаёт хлорелле зелёный цвет.

Строение и размножение хлореллы, фото
Хлорелла размножается только бесполым путём

Стигмы нет, ядро мелкое. Есть пиреноид, окружённый крахмальными зёрнами. Размножается только бесполым путём при помощи неподвижных округлых автоспор. Питается только фотоавтотрофно, обладает активным фотосинтезом и ускоренным размножением. Поэтому она является удобным объектом для исследований. Хлорелла давно признана ценным белковым продуктом и активно культивируется для производства кормов.

Зеленоватый налёт на стекле, плёнку на воде в домашних сосудах образует другая хлорелла  Chlorella infusionum .

Подвижные колониальные виды

Клетки подвижной колониальной линии водорослей сильно напоминают хламидомонаду. Но образуются они при делении зиготы. Клетки удерживаются вместе студенистой матрицей. У Гониума каждая колония содержит всего несколько клеток (4, 8, 16 или 32), и единственным признаком их организованности является то, что все жгутики бьются согласованно.

Пандорина примерно такого же размера как Гония, состоит из 16 клеток, но она немного более сложно устроена. Её клетки несколько дифференцированы: передние отличаются от задних. Колония плавает в одном направлении.

Вольвокс — это ошеломляющий представитель этой линии: его колонии содержат до 50 000 хламидомоноподобных клеток, легко заметных и без микроскопа. Дифференцировка их выражается в том, что до 50 клеток в задней половине колонии специализирована только для размножения.

Колониальные водоросли, фото

Нитевидные многоклеточные зелёные водоросли

Представители рода Улотрикс (Ulothrix) представляют собой простые виды нитевидных зеленых водорослей. У них мягкое, в основном неразветвлённое слоевище, состоящее из тесно связанных клеток.

Строение клетки улотрикса, фото

У них монобионтный жизненный цикл, в котором участвует только одно свободноживущее многоклеточное поколение, и оно гаплоидное. Улотрикс состоит из одного ряда довольно одинаковых клеток, за исключением базальной клетки, модифицирующейся в фиксатор — ризоидальные базальные выросты или одну клетку. При помощи фиксатора улотрикс прикрепляется к субстрату.


Клетки цилиндрические, одноядерные. В молодых клетках отношение длины к ширине, как правило, больше, чем в старых клетках. Хлоропласты одиночные, постенные, ремнеобразной формы, как правило, лопастные, в молодых клетках незамкнутые, в зрелых клетках — иногда полностью замкнутые. Пиреноид один, в более зрелых клетках окружен тонкой или толстой оболочкой из крахмала; старые клетки аккумулируют крахмал, маслоподобные и волютиновые капли. Бесполое размножение осуществляется четырехжгутиковыми зооспорами и путем фрагментации нитей. При неблагоприятных условиях иногда развиваются толстостенные нити с акинетоподобными стадиями, редко — истинные акинеты.

Жизненный цикл улотрикса, фото

Основная масса клеток путём митоза продуцирует бесполые зооспоры, имеющие четыре жгутика. Они непродолжительное время свободно плавают. А затем оседают и прорастают в новые нити. Некоторые клетки производят изогамные двужгутиковые гаметы, похожие на хламидомонад. Они сливаются попарно, образуя зиготу, которая делится мейозом, образуя четыре гаплоидные зооспоры. Каждая зооспора некоторое время живёт самостоятельно, затем теряет жгутики, прикрепляется к субстрату и вырастает в новую нить.

Улотрикс — космополит с широкой экологической амплитудой, часто встречается в умеренных и холодных регионах; как правило, образует нити, собранные в пучки или маты длиной несколько сантиметров.

Улотрикс, фото

Спирогира — очень распространённая пресноводная нитчатая зелёная водоросль. Она встречается в прудах и реках, где образует тину. Неветвящиеся нити сформированы группой крупных цилиндрических клеток, покрытых целлюлозной оболочкой и слизью. Клетки имеют красивые спирально-ленточные хлоропласты (хромотофоры), расположенные пристенно. Большую часть клетки занимает центральная вакуоль. Рост нити осуществляется за счёт поперечного деления клеток.

Строение клетки спирогиры, фото

У спирогиры не образуется подвижных плавающих гамет. Вместо этого её нити сближаются и спариваются. Каждая нить гаплоидна и является либо положительной либо отрицательной. Если совместимые нити (+ и -) оказываются друг против друга, то между её клетками образуется коньюгационная трубка, по которой мигрируют протопласты и сливаются.

Ядра же объединяются только спустя 30 дней после начала коньюгации. Появившаяся диплоидная клетка становится дремлющей, обрастает толстой клеточной стенкой, устойчивой к внешним воздействиям. Позже она прорастает в новую нить. Вскоре после кариогамии клетки делятся мейотически, образуя гаплоидные споры.

Жизненный цикл спирогиры, фото

Вегетативно спирагира размножается обрывками нити, а бесполым путём — при помощи неподвижных апланоспор, образующихся по одной в каждой клетке.

Пластинчатые виды

Ульва — род морских зелёных водорослей, таллом которых имитирует листовую структуру. Она намного сложнее улотрикса, но многие стадии их жизненного цикла идентичны. Четырёхжгутиковая гаплоидная зооспора также вырастает в нить, подобную улотриксу. Клетки ульвы делятся в двух направлениях и образуют листоподобный таллом, затем все клетки делятся в третьей плоскости и «лист» становится двухслойным. Клетки у основания водоросли образуют ризоидоподобные выросты.

Жизненный цикл ульвы, фото

У ульвы дибионтический жизненный цикл с чередованием изоморфных поколений: её гаметофит и спорофит выглядят одинаково. Как и у цветковых растений у ульвы существует два типа особей в одном поколении. Во время полового размножения клетки гаметофита производят двухжгутиковые анизогаметы, причём меньшие гаметы образуются на одном гаметофите, а большие — на другом. Зигота вырастает в нить, а затем в двухслойный листоподобный таллом, точно такой же, как у гаметофита. Многие виды ульвы употребляют в пищу. Их называют «морским салатом».

Ценоцитарные виды

Дибионтический жизненный цикл с чередованием гетероморфных (непохожих) поколений иллюстрируется дербезией, организмом, в котором он впервые был обнаружен. В 1938 году П. Корнману удалось получить зооспоры Дербезии марины (Derbesia marina), ветвящейся нитевидной водоросли, состоящей из гигантских клеток. Зооспоры были тщательно сохранены, но вместо того, чтобы вырасти в другую дербезию, они дали начало особям совершенно другого вида — галицистису.

Тело галицистиса совершенно не похоже на дербезию. Оно состоит из одной большой сферической ценоцитарной клетки, прикреплённой к поверхности при помощи небольшого удерживающего устройства. Почти весь объём клетки занимает единственная гигантская вакуоль с тонким слоем протоплазмы рядом со стенкой.

В зрелом возрасте особи галицистиса, находящиеся на стадии гаметофита, производят либо мужские, либо женские анизогаметы, которые, пройдя сингамию образуют зиготу. После прорастания зиготы выростает в дербезийский спорофит. Но даже такие разные жизненные стадии классифицировать как разные роды неверно, поэтому название Halicystis ovalis исключили из терминологии.

Цветущие растения также имеют чередование гетероморфных поколений, но их гаметофиты растут внутри спорофитов, поэтому вопрос о их классификации решается легко.

Паренхиматозные виды

Несколько групп зеленых водорослей претерпевают истинный паренхиматозный рост, который является основой паренхимы у эмбриофитов. Хлорофиты делится с помощью фикопласта, который никогда не встречается у настоящих растений. Харофиты же подвергается делению клеток с помощью фрагмобласта, как и растительные клетки.

У хлорофитов жгутиковый корневой аппарат (прикрепляющий жгутики к клетке) состоит из четырех полос, расположенных крест-накрест; ни у одного настоящего растения нет такого типа жгутикового аппарата. У харофитов жгутиковый корневой комплекс сходен с комплексом подвижных клеток истинных растений: одна крупная полоса микротрубочек простирается вниз в цитоплазму от базального тела. Харовые водоросли — единственные из водорослей имеющие многоклеточные гаметангии.

Интересным примером может служить харовая водоросль Хара, которая имеет стеблеобразное тело, разделенное на узлы и междоузлия, с завитками-ветвями, возникающие на междоузлиях. Тело состоит из нескольких клеток, составляющих истинную паренхимную ткань, полученную в результате деления клеток во все трёх плоскостях. Клетки происходят от апикальной меристемы, которая содержит выдающуюся апикальную клетку.

Внешнее строение харовой водоросли, фото
Внешнее строение харовой водоросли

Хотя эти особенности соответствуют таковым у цветковых растений, практически все сходства являются ложными, поскольку самые ранние сосудистые наземные растения не имели никаких узлов, междоузлий или ветвей. Если Хара является сестринской группой эмбриофитов, то единственными признаками, которые могут быть гомологичными, а не аналогичными, являются паренхиматозное тело и рост апикальной меристемы.

Простое тело из паренхиматозных клеток также встречаются у представителей Coleochaete, еще одной группы харофитов, которые изучаются как возможные близкие родственники наземных растений.

Размножение Хары имеет большое значение. Как и эмбриофиты она имеет многоклеточные репродуктивные структуры со стерильными клетками, и исходя из этого, Хара должна была бы классифицироваться как растение, а не как водоросль. Её сперматозоиды вырабатываются в многоклеточном гаметангии, наружные клетки которого стерильны; только внутренние клетки превращаются в сперматозоиды. В зрелом возрасте внешние клетки слегка отделяются, и подвижные сперматозоиды уплывают. Яйцеклетка образуется как концевая ячейка короткой нити из трёх клеток, но субтерминальная клетка делится, и эти клетки растут вверх и окружают макрогамету.

После оплодотворения стерильные клетки, окружающие оплодотворенную яйцеклетку, откладывают утолщения на своих внутренних стенках, примыкающих к зиготе. Таким образом, покоящаяся структура состоит не только из толстостенной зиготы, но и из защитных стерильных клеток. Когда покоящаяся клетка прорастает, она становится гаплоидной нитью, которая вскоре образует апикальную меристему и демонстрирует паренхиматозный рост.

Источники:

  1. Водоросли : Цианобактерии, красные, зеленые и харовые
    водоросли : учеб.-метод. пособие / А. Г. Пауков, А. Ю. Тептина, Н. А. Кутлунина, А. С. Шахматов, Е. В. Павловский; [под общ. ред. А. Г. Паукова] ; М-во образования и науки Рос. Федерации, Урал. федер. ун-т. — Екатеринбург : Изд-во Урал. ун-та, 2017.
  2. Агафонова И.Б. Биология растений, грибов, лишайников, 10-11 класс: уч. пособ. М: Дрофа, 2008.
  3. Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника. — 2-е изд. перераб. и доп. — М.: КолосС, 2002.
  4. James D. Mauseth, PhD University of Texas at Austin
    SIXTH EDITION

 


Leave a Reply

Ваш адрес email не будет опубликован.