Высшие раки

Высшие раки (Malacostraca) — это класс крупнейших по размеру ракообразных, включающий наибольшее количество видов (35 тыс.). Наряду с крупными, хорошо известными членистоногими, такими, как креветки, крабы, мокрицы, омары и речные раки, в него входит и множество мелких, но важных с экологической точки зрения видов. Интересно, что все ракообразные, используемые людьми в пищу, относятся к малакостракам (за исключением некоторых усоногих раков).

Отличительные признаки высших раков

Высшие раки в отличие от других таксонов ракообразных (за редкими исключениями), характеризуются постоянным типом тагмозиса. Как и у всех представителей типа, в со­став головы входят 5 сегментов; грудь всегда образована 8 сегментами; брюш­ко почти всегда включает 6 сегментов и тельсон (всего 19 сегмен­тов).

В одних случаях их тело подразделяется на следующие отделы (тагмы):

• голова — протоцефалон (акрон и один сегмент),
• челюстегрудь — гнатоторакс (три головных и восемь грудных сегментов);
• брюшко (6 сегментов и тельсон).

В других случаях наблюдается слияние всей головы, не подразделённой на протоцефалон и гнатотоцефалон, с одним или несколькими грудными сегментами. Так образуется головогрудь (цефалоторакс), конечности которой становятся дополнительными ротовыми придатками (ногочелюстями), за головогрудью следуют грудь с одно- иди двуветвистыми конечностями и брюшко, конечности которой двуветвисты и листовидны. У некоторых малакострак (например, ветвистоусых) голова вытянута в направленный вниз, как клюв — рострум.

Другие отличительные признаки высших раков:

• более сложные органы чувств и формы поведения;
• во внутренней организации сохраняются сравнительно примитивные черты, что проявляется, прежде всего, в строении нервной и кровеносной систем;
• уникальный среди ракообразных сложно устроенный желудок, разделённый на жевательную и фильтрующую камеры;
• в отличие от других ракообразных (за исключением Remipedia) у них есть конечности на сегментах брюшка;
•  двуветвистость антенн I;
• экзоподит антенн II уплощён и представляет собой чешуевидную пластинку, или скафоцерит;
• расположение половых отверстий у самок всегда на шестом грудном сегменте, у самцов — на восьмом;
• прохождение стадии науплиуса чаще под защитой яйцевых оболочек. Из яиц вылупляются личинки на более поздних стадиях онтогенза;
• науплиальный глаз состоит из четырех простых глазков, устроенных по типу пигментного бокала.

Подкласс филлокариды (Phyllocarida)

Мелкие морские, бентосные (за исключением одного планктонного вида Nebaliopis typica) высшие раки, внешне похожие на очень маленьких креветок, заключённых в огромный карапакс. В состав подкласса входит один современный отряд — тонкопанцирные (Leptostraca) и 3 вымерших. Тонкопанцирные (около 20 видов) считаются наиболее примитивными высшими раками.

Живут эти высшие раки на разных глубинах — от литорали до глубоководий, питаются чаще при помощи фильтрации, хотя есть среди них детритофаги и хищники. Самый крупный вид тонкопанцирных Dahlella caldariensis с длиной тела до 4 см, обитает у подводных гидротермальных источников, длина тела ракообразных наиболее распространённого рода Nebalia достигает всего 5-11 мм.

Тело тонкопанцирных состоит из головы, груди и брюшка (восьми торакомеров (сегменты груди) и семи плеомеров), карапакс охватывает торакс (грудь) и часть плеона (брюшка). С карапаксом, правая и левая створки которого соединены мускулом-замыкателем, подвижно сочленён рострум, прикрывающий глаз и основания антенн. На конце брюшка расположен крупный тельсон, заканчивающийся длинной фуркой (вилкой).

На голове есть пара стебельчатых сложных глаз, три пары челюстей, к первой из которых причленяется длинный отросток, служащий для очистки полости карапакса.

Лептострака. Авторы: Бьенхолд С, Поп Ристова П, Венцхефер Ф, Дитмар Т, Боэций А, CC НА 2.5

У них 8 грудных листовидных ног, по строению похожих на конечности щитня. Они служат для плавания, дыхания и отфильтровывания пищевых частиц.

Брюшко состоит из 7 члеников, а не из 6 как у других малакострак, только 6 первых из них несут конечности, первые четыре пары двуветвистые плавательные ноги с большим количеством щетинок, а две задние пары — короткие и одноветвистые, рудиментарные. VII плеомер без придатков.

Для дыхания используются грудные конечности и пронизанный сосудами карапакс, через поверхность которых и осуществляется газообмен. Пространство под карапаксом представляет собой жаберную полость, которая у самок функционирует еще и как выводковая камера. Самки откладывают яйца в выводковую камеру, образованную щетинками эндоподитов грудных ножек. Развитие яиц прямое, эмбриональное развитие проходит в выводковой камере.

Вид Nebalia bipes единственный из ракообразных имеет две пары нефридиев, брюшные конечности и фурку одновременно. Живёт в северной Атлантике, заплывает в Средиземное море на глубину от 5 до 60 м. Его тело длиной в 1 мм может быть оранжевым или жёлто-зелёным, глаза красные.

Nebaliopis typica, длина 4 см. Батипелагический вид, вероятно, спо­собен долго плавать. Торакоподы короткие, не приспособ­ленные для фильтрования. Кишка с сильно растяжимым
мешком своего среднего отдела, наполненным однородной оранжево-красной массой, напоминающей яичный желток. Поэтому было сделано предположение, что этот вид питается плавающими в толще воды яйцами.

Ротоногие, или раки-богомолы (Stomatopoda)

Это единственный отряд подкласса гоплокариды (Hoplocarida), в состав которого входит 300-350 видов высокоспециализированных хищных ракообразных, питающихся только живой добычей (моллюсками, крабами, рыбами, креветками). Живут они преимущественно в тропических водах, обитают в расщелинах, в полостях твёрдого субстрата, в самостоятельно вырытых или построенных другими животными норах. Некоторые встречаются и в более прохладных водах, но не в по­лярных широтах.

Свою добычу эти высшие раки хватают мощными ловчими ногами и многие черты их внешнего строения обусловлены этим обстоятельством. Виды рода Squilla выедают креветок в промышленных масштабах, причиняя вред хозяйственной деятельности людей. Некоторые выходят на охоту, боль­шинство же подкарауливает проплывающую мимо добычу у входа в убежище.

Длина тела взрослых раков-богомолов — от 1,5 до 34 см. Сплющенное с боков тело подразделяется на голову, торакс и абдомен, цефалоторакс отсутствует. От головы отходит плоский карапакс, который лишь частично закрывает переднюю часть торакса; минимум четыре торакальных сегмента остаются свободными. Голова несет пару крупных сложных стебельчатых глаз и одиночный медиально расположенный науплиальный глаз.

Среди существующих ныне животных раки-богомолы обладают самой сложной зрительной системой. Если у людей три типа цветочувствительных колбочек в глазах, то у раков-богомолов их 16. Более того, раки-богомолы могут настраивать чувствительность своего длинноволнового зрения, чтобы приспосабливаться к среде. Этот феномен, известный как «спектральная подстройка», по-разному выражен у разных видов.

Источник: https://ru.wikipedia.org/wiki/Ротоногие

Антенны I ротоногих в отличие от большинства ракообразных трехветвистые: они несут три жгутовидных придатка. Каждый из восьми грудных сегментов несет по две конечности. Первая пара торакопод, длинная и узкая, используется для очистки тела (груминга). Вторая пара снабжена подклешнями, великолепно приспособленными для надежного захватывания добычи. Внутренний край, находящегося на некотором расстоянии от центра членика подклешни либо несет длинные шипы, либо имеет форму лезвия ножа. Для захвата добычи или для защиты подклешни быстро выбрасываются вперед.

Хватательные ноги ротоногих могут сжиматься со скоростью 10 м/сек. При 15°С схватывание длится всего 4-8 миллисекунд — одно из самых быстрых движений в мире животных. Практикуются два метода поимки. «Накалывание» осуществляется зубцами дактилюса или путём сжимания между зубцами проподуса и дактилюса. Так стоматоподы добывают рыб, головоногих, креветок и полихет. При «раздавливании» животные с твёрдым панцирем (брюхоногие и двустворчатые моллюски, крабы) обездвиживаются или раскалывается одним сжатием булавовидного и сильно обызвествлённого «локтя» между проподусом и дактилюсом. Затем жертва схватывается III—V «максиллипедами», которые размельчают её и передают по кусочкам максиллам.

Третья, четвертая и пятая пары торакопод тоже несут подклешни, однако сильно уступают конечностям второй пары по размерам. Грудные конечности шестого-восьмого сегментов — это сравнительно слабо специализированные ходильные ноги.

Мускулистое, хорошо развитое брюшко несет 5 пар двуветвистых конечностей, снабженных жабрами. Брюшные жабры в целом не характерны для ракообразных и встречаются еще только у Isopoda (равноногих раков). Шестой брюшной сегмент несет две уроподы и крупный тельсон, которые вместе образуют хвостовой плавник-веер.

Большую часть времени ротоногие проводят в норах. Вылезая наружу, они ползают по поверхности грунта при помощи задних грудных ног, а также ловчих ногочелюстей, которые при этом сгибаются и рак опирается на них, как на костыли. Эти высшие раки могут и довольно быстро плавать. А зарываются в грунт они передним концом тела, орудуя рострумом и ногочелюстями. Готовая нора обычно имеет два выхода, и вода, направляемая взмахами передних брюшных ножек, свободно протекает через неё. Норы Lysiosquilla excavathrix достигают глубины в 1 метр.

Веер раков-богомолов иначе, чем у других малакострак, сгибается вниз, чтобы подпирать плеон, подобно подставке, и обеспечивать возможность конечностям свободно выполнять вентилирующие движения. Тельсон несёт шипы и бугорки и служит (как и хватательные ноги) для закрывания входа в убежище.

Кишечник не имеет пищевода. Рот переходит прямо в передний отдел желудка, или провентрикулюс (proventriculus), который занимает всю голову и не встречается у других малакострак. Он разделён на вместительную кардиальную часть и небольшую пилорическую. Кардиальная часть представляет собой тонкостенный мешок, который поддерживают узкие кутикулярные обручи. Пища обрабатывается в нем не зубами желудка, а вдающимися в него мандибулами. Пилорическая часть состоит из системы каналов (ампул), прикрытой фильтрами из щетинок, и «фильтрпресса».

Подкласс эумалакостраки (Eumalacostraca)

Характерный признак Eumalacostraca — хвос­товой веер. Он образуется путём слияния VI и VII плеомеров и преобразования вытянутой назад VI пары плеоподов в уроподы. Резко сгибая плеон (часть брюшка), животное быстро уплывает назад, скрываясь от опасности. Помогают этому сильные мышцы плеона. Поскольку эти мышцы очень мощные, внутренние органы эумалакастрак перемещаются в торакс.

Хвостовой веер имеет огромное значение для этой группы высших раков и это отражается уже в процессе их развития. В онтогенезе уроподы появляются раньше плеоподов, встречаются личинки с развитым хвостовым веером, но без рабочих плеоподов. У эумалакострак, ведущих бентосный образ жизни, хвостовой веер может быть редуцированным или преобразованным в другие структуры.

Надотряд синкариды (Syncarida)

Древняя группа ракообразных, карапакс которых ограничен только головой. Насчитывает около 300 современных видов, живущих главным образом в грунтовых водах.

Тело синкарид состоит из цефалона, восьми свободных торакомеров и пяти плеомеров. VI плеомер вместе с тельсоном образует плеотельсон, к которому крепятся короткие одночленистые ветви фурки. Пищей служат детрит, бактерии и черви.

 

Яйца откладываются во внешнюю среду. Развитие науплиуса проходит в яйце. В постэмбриональном развитии проходят фазы личиночную (паразоеа) и ювенильную (батинеллидную). Развитие личинки паразоеа также может проходить в яйце.

Thermobathynella adami (Parabathynellidae), длина 2,7 мм. Обитает в термальных источниках Заира (до 55°С).

Отряд анаспидацеи (Anaspidacea)

Отряд из надотряда синкарид, включающий более 20 реликтовых видов ракообразных. В Австралии эти высшие раки живут в поверхностных и подземных водоёмах, в Новой Зеландии, Аргентине и Чили — только в подземных водах. Длина тела поверхностных форм колеблется от 7 мм до 5 см, подземных — 1,4-14 мм.

• Первый сегмент груди анаспидоцей слит с головной лопастью.
• II—VIII грудные сегменты свободны.
• Плеон (часть брюшка без уросом и фурки) состоит из шести сегментов и тельсона. Если экзоподит антенны II имеется, то в виде чешуйки.
• I торакоподы могут быть преобразованы в максиллипеды.
• II—VII торакоподы одинакового строения.
• Экзоподиты VII торакоподов имеют форму отростков.
• VIII торакоподы противопоставлены остальным грудным ножкам.
• У плеоподов самцов на I и II паре экзоподиты крупнее, двучленистые и образуют петазму.
• Уроподы образуют с тельсоном хвостовой веер (за исключением Stygocarididae).
• На II—VII торакоподах всегда есть одна или две жабры, из которых одна служит для регуляции водно-солевого обмена, а другая — для дыхания.

Яйца откладываются свободно во внешнюю среду. Самцы выделают сперматофор. Развитие прямое.

Anaspides tasmaniae (тасманийская «горная креветка», фото выше), длина 6 см. Вид широко распространён на Тасмании, населяет мелкие горные ручьи и заболоченные пруды, обычно на высоте 900-1 000 м над уровнем моря, а также пещеры. Всеяден, питается водорослями, детритом, головастиками, червями, личинками насекомых. Половой зрелости достигает в возрасте 15 месяцев, живёт до трёх лет и более. Любимая пища интродуцированных форелей.

Parastygocaris andina , высшие раки до 4 мм длиной. Населяет гравийные водоносные пласты высокогорной долины аргентинских Анд, на высоте около 2 000 м над уровнем моря.

Отряд батинеллиевые (Bathynellacea)

Bathynellacea (колодцевые раки) обитают в си­стемах грунтовых вод в пустотах водоносных слоев гравия и песка. Изветстно около 160 видов этого отряда. Только два вида встречаются на боль­ших глубинах озера Байкал. Некоторые виды проникли в пески морских пляжей, омы­ваемых солоноватыми или полигалинными (обладающими большей солёностью, чем океанические) водами.

Батинеллиевые имеют мелкие размеры (0,5-3,4 мм), у них удли­нённое червеобразное тело. Своим строением они напоминают личинок других высших раков. Это сходство и особенности развития указывают на то, что группа возникла пу­тём прогенеза, т.е. достижением у предков половой зрелости на стадии личинки.

Тело состоит из:

• цефалона,
• восьми свободных торакомеров,
• пяти плеомеров.

VI плеомер вместе с тельсоном образует плеотельсон, к которому крепятся короткие одночленистые ветви фурки. Пищей служат детрит, бактерии и черви.

Bathynellacea передвигаются по дну, сочетая плавание и ходьбу. Не­которые могут плавать в толще воды. VIII грудные ноги самцов преобразованы в копулятивный орган, у самок они более или менее редуцированы. Плео­поды представлены двумя первыми парами и шиловидными уроподами. Хвостового веера нет.

Надотряд паракариды (Peracarida)

Крупный таксон с большим количеством ракообразных, обитающих в морях, пресных  водоёмах и на суше. Сюда относятся равноногие раки, мизиды, бокоплавы и др. Их отличительные и объединяющие признаки:

• наличие выводковой камеры на грудных конечностях;
• одна пара ногочелюстей (редко 2-3);
• дополнительный сочленяющий элемент на мандибулах;
• часто редуцированный карапакс, не сливающийся с задними грудными сегментами.

Разноногие, или бокоплавы (Amphipoda)

Бентосные морские и пресноводные высшие раки, распространённые по всему миру. Их 9 тыс. видов, они обитают в полосе прибоя морей, на большой глубине, в озёрах и заболоченных местах суши.

Название Amphipoda указывает на противоположное положение переоподов. Первые четыре пары направлены вперёд, задние три пары — под углом назад. Обе передние пары обычно снабжены ложными клешнями (гнатоподами), которые по своей специализации участвуют в захвате пищи, рытье нор, строительстве трубок, испускании звуков.

Бокоплавы многочисленны во внутренних водоёмах. Один известный пример — около 300 близкородственных видов подотряда Gammaridea озера Байкал, где они занимают все ниши от бентоса до пелагиали. Среди амфипод есть и паразиты, но изменений их тела при этом не наблюдается.

Бокоплавы населяют все морские местообита­ния, от приливно-отливной зоны до больших глубин. Они доминируют на мелководьях побережий умерен­ных и полярных широт; на мелководьях тропиков они уступают только декаподам, а на глубинах — только танаидацеям и изоподам.

Длина тела взрослых бокоплавов варьирует от 1 мм до 28 см, у большинства оно около 1 см. Извест­но около 6 ООО видов, из них 85% относится к подотряду Gamma­ridea. Их план строения и будет дальнейшим пред­метом рассмотрения.

Их тело сплюснуто с боков и лишено карапакса. Оно делится на:

• цефалоторакс, образованный слиянием цефалона с I торакомером,
• переон (иначе называемый мезосомой) с семью сегментами,
• плеон с шестью сегментами,
• позади расположен тельсон (обычно маленький), двулопастной или полностью разделенный на две половины.

Антенны I обычно длиннее, чем антенны II. Строение ротового аппарата варьирует в зависимости от типа питания. Помимо хищников и падалыциков, есть виды, питающиеся многоклеточными водорослями и кусками детрита. Кроме того, многие виды микрофаги — они счищают микрообрастания с песчинок, собирают органические частицы из осадка или фильтруют их из воды. К частям ротового аппарата относятся и I торакоподы, преобразованные в максиллипеды. Их базальные членики срослись вместе и снабжены широкими жевательными лопастями.

Некоторые виды бокоплавов

Chelura terebrans, длина 6 мм, бокоплав-древоточец. Бурит ходы в по­гружённой в воду древесине, распространён по всему миру. Образует сообщество с древоточащей изоподой лимнорией (Limnoria lignorum). Определённую долю его пищи со­ставляет непосредственно древесина. Поедает свои экск­ременты сразу после их выделения, а также экскременты лимнории. Без лимнории Chelura не выживают в течение поколений. Молодые животные ещё больше зависят от лимнории, чем взрослые. Удаляя экскременты из ходов лимнории, Chelura содержит их в чистоте и обеспечивает поступление воды в дерево. У Chelura выше потребность в растворённом кислороде, чем у лимнории. Предпочитает не очень жёсткую древесину. Может считаться вторич­ным вредителем деревянных судов и сооружений в море.

Niphargus virei , длина 3 см. Встречается в пещерах и грунтовых водах. Лишён пигмента и глаз. Фаза развития в марсупии длится четыре месяца, ювенильная — два с половиной года. За это время проходит пять-шесть линек, взрослым линя­ет один-два раза в год. В кладке 20-30 яиц. Продолжи­тельность жизни более 10 лет.

Gammarus pulex, вид длиной в 2,4 см. Ручьевой бокоплав, распространён в речных системах се­вернее Дуная. Фаза развития в сумке (всё эмбриональное и
часть постэмбрионального развития) длится три недели, ювенильная фаза (от выхода из марсупия до половозрелости) — около трёх месяцев. Линька — раз в две-три неде­ли. Летом самка даёт по одной кладке в месяц, всего шесть-девять кладок за сезон, в каждой по 40-60 яиц. Продолжи­тельность жизни один-два года.

Talitrus saltator, длина 1,5 мм. Распространён на побережьях морей, в зоне заплеска и штормовых выбросов, вдоль европейского побережья Средиземного моря и Атлантического океана, включая побережье Северного и Балтийского морей.

Мо­жет определять направление сторон света по солнцу. По­этому, если бокоплава переместить по суше или по морю, он может найти кратчайший маршрут обратно к своему специфичному местообитанию. Также способен по солнцу постепенно корректировать азимутный угол, т.е. учитывать положение солнца. Попав в тень, может ориентироваться по поляризованному свету голубого неба.

Активен, преиму­щественно, ночью, предпочитает ориентироваться по Луне, также с учётом наклона светила. У животных с побережья Северного моря обнаружена слабая, но экологически зна­чимая способность ориентироваться в полной темноте с помощью магниторецепции.

Corophium volutator, длина 1 см, вид береговой полосы. Встречается в огромных количествах в приливно-отливной зоне, основной корм донных рыб и кре­ветки Crangoncrangon. Строит U-образные трубки, заг­лубленные на 4—8 см. Разрыхляет антеннами II поверхность грунта в приливной зоне и питается, преимущественно, ди­атомовыми водорослями.

Bathyporeia pilosa , длина 8 мм. Зарывается в песок приливно-отливной зоны или в грунт на мелководье. При рытье II—IV переоподы копают, a V-VII переоподы продвигают тело вперёд. IV-V плеоподы выталкивают назад песок. Плавает но­чью.

Равноногие, или изоподы (Isopoda)

Высшие раки, которые демонстрируют большое экологическое разнообразие. В водной среде это в основном бентические формы: в морях — от литорали до больших глубин, в пресных водах — на дне озёр, рек, в грун­товых водах, горячих источниках, солёных озёрах и т.д. Некоторые виды Isopoda лучше всех других ра­кообразных приспособлены к жизни на суше. Ни одна из стадий развития этих сухопутных видов не нуж­дается в открытой воде, но их приспособления отличаются от тех, что известны у наземных раков-от­шельников и крабов.

Благодаря совершенным адаптациям, некоторые виды закрепились в засушливых облас­тях, малопригодных для жизни. Кроме того, подоб­но копеподам и усоногим ракам, Isopoda дали мно­жество паразитических форм, строение тела которых изменено настолько сильно, что их можно отнести к равноногим только по характерным личинкам.

Разнообразию жизненных форм соответствует и большое видовое богатство (более 10 000 видов). Isopoda распространены по всему миру. Длина их тела — от 1 до 45 см, у большинства видов 1-5 см.

Тело обычно уплощено: со спины оно имеет овальное очертание и относи­тельно большую ширину, чем у других Peracarida. Потому при движении по дну они не испытывают сильного сопротивления и могут при необходимости плотно прижиматься к грунту. Вариации этой исходной фор­мы тела могут соответствовать особым условиям жизни.

Антенны I обычно короче антенн II. Особенно­сти строения ротового аппарата зависят от типа пищи и способа её обработки. Свободноживущие равно­ногие могут питаться растениями, детритом, пада­лью, а также могут быть всеядными или хищника­ми. Ротовой аппарат паразитов особенно сильно спе­циализирован, некоторые или даже все его части
могут отсутствовать. Специально преобразованы ротовые части у видов, точащих древесину или мяг­кие горные породы. Максиллипеды, как правило, снабжены большим эндитом и большим эпиподитом, которые прикрывают остальные части ротового ап­парата снизу и сбоку.

Все переоподы устроены одинаково, лишены экзо- и эпиподитов и служат ходильными ногами, в исключительных случаях — плавательными ногами с расширенными сегментами. У паразитов они мо­гут быть преобразованы в крючья для прикрепления.

Особенностью Isopoda является их двойная линь­ка, проходящая в два этапа. Старая кутикула разрывается на переднем крае V переомера, поэтому вначале линяет задний отдел тела. В течение следующей паузы этот отдел больше переднего, который затем также завершает линь­ку. Старая кутикула часто съедается.

Большинство Isopoda раздельнополые; бывают протерандрические и протерогинические гермафро­диты. Среди сухопутных видов встречаются случаи партеногенеза.
Оплодотворение самки возможно только во вре­мя паузы по окончании первого этапа так называе­мой зрелой (предродовой) линьки.

Что­бы не пропустить нужный момент времени, самец задолго до этого удерживает самку и ездит на ней (прекопуляция). На втором этапе этой линьки впер­вые появляются или достигают своих максимальных размеров оостегиты. Образованный ими марсупий состоит из оостегитов всех торакопо­дов. Оостегиты максиллипедов всегда мельче и слу­жат для вентиляции сумки.

Подотряд мокрицы (Oniscidea)

Наземные мокрицы с крошечными антеннами I и мандибулами без пальп. I и II пары плеоподов самцов круп­нее, чем у самок. Ряды чешуек на тергитах образуют своеобразную систему водоснабжения, которая уча­ствует не только в газообмене, но и в охлаждении путём
испарения, и способствует выделению: нефридии выделя­ют мочу в эту систему, а затем аммиак диффундирует из воды в воздух. Существует около 3 500 видов наземных мокриц.

Ligia oceanica, вид длиной до  3 см. Приморские амфибиотические, прячутся под камнями и в расщелинах скал, вы­ходят на поиски пищи после захода солнца, едят выбро­шенные прибоем водоросли, в случае опасности убегают с большой скоростью. Под водой могут жить в течение мно­гих недель, бегают там так же, как на суше.

Oniscus asellus, длина 1,8 см. Населяют лиственные леса и кустарники, а также встречаются в погребах, садах, са­раях и компостных кучах.

PorcelIio scaber (обыкновенная мокрица), длина 1,8 см. Самая многочисленная и распространённая наземная мокрица в Центральной Европе, обитает в таких же био­топах, что и предыдущий вид.

Hemilepistus reaumuri, длина 2 см. Пустынная мокрица, живёт в подземных хо­дах, которые выкапывает сама, если не находит подходя­щих нор других животных. Моногамный вид, самцы уча­ствуют в выращивании молоди, члены одной семьи спо­собны различать друг друга индивидуально.

Armadillidium vulgare, длина 7 мм. Населяет сравнительно сухие биотопы, дышит почти исключительно атмосферным воз­духом, может сворачиваться в шар («катящаяся мокрица»).

Надотряд эвкариды (Eucarida)

Объединение отрядов Euphausiacea, Amphionidacea и Decapoda основано на том, что у всех них карапакс срастается на спинной стороне, минимум, с семью торакомерами. Сердце короткое и находится в тораксе. Не­давние исследования поставили под сомнение монофилию Eucarida и на основании сходства в строении омматидиев установили более близкое родство Еиphausiacea с Peracarida+Panacarida и с Syncarida. Этим таксонам следует противопоставить Decapoda в ка­честве сестринской группы.

Отряд эвфаузиевые (Euphausiacea)

Морские голопланктонные организмы. Лишь немногие виды отряда встре­чаются в мелких прибрежных морских водах и в батипелагиали. Большинство же живёт в верхних и
средних слоях пелагиали в открытом океане. Длина тела многих видов 5-7 см, и они относятся к макро­планктону или даже к микронектону. Из 85 извест­ных видов 50 обитают во всех океанах, распростра­нение остальных ограничено каким-либо одним оке­аном.

Экологическое значение Euphausiacea состоит в их массовости. Некоторые виды образуют огром­ные стаи, составляющие значительную долю от об­щей биомассы Мирового океана, и представляют собой главный источник питания многих морских животных. Например, скопления Euphausia superba в Антарктике при толщине по вертикали около 10 м
могут простираться на километры. В них плотность особей составляет до 30 ООО экземпляров в 1 м³ морской воды.

Живой вес такого скопления может достигать мно­гих миллионов тонн. Кроме Euphausia superba в Южном океане и Meganyctiphanes norvegica в северных морях, осно­ву питания усатых китов составляют ещё четыре мас­совых вида. Вместе эти шесть видов норвежские
китобои назвали «крилем».

Например, синий кит, самое большое известное жи­вотное питается исключительно эвфаузиевыми ракообраз­ными. Его желудок вмещает 1 200 л криля, что соответ­ствует весу более 1 т. Его ежедневный рацион составляет 4 т криля. Кроме китов, крилем питаются тюлени, рыбы (сельди, треска, пикша, макрель и др.) и морские птицы.

Внешне Euphausiacea напоминают креветок: их тело делится на

• цефалоторакс, все торакомеры кото­рого дорсально срослись с карапаксом,
• плеон, дли­на которого минимум вдвое превышает таковую це­фалоторакса.

Карапакс не очень широкий, поэтому жабры на выростах ног остаются неприк­рытыми. Тонкий, заострённый тельсон несёт в зад­ней трети по острому отростку с обеих сторон.

Все конечности цефалоторакса кроме антенн служат для добывания пищи и её обработки. Разли­чают фильтраторов, склонных образовывать стаи, и хищников, живущих поодиночке.

Для движения Euphausiacea используют пять пар плеоподов, которые расположены у заднего края каждого сегмента и в расправленном состоянии дос­тигают длины, равной четверти длины тела.

Плеоподы обеспечивают продолжительное плавание. Например, Euphausia superba может совершать длитель­ные миграции со скоростью 13 см/сек (11 км/сутки) и плыть против течения. Поэтому есть все основания считать их нектонными организмами.

Фасеточные глаза на стебельках очень крупные. Су­ществуют простые (сферические) и так называемые двураздельные глаза. Они разделены перетяжкой на направленный дорсально передний глаз и направлен­ный латерально боковой глаз. Передний глаз имеет более крупные хрустальные конусы, чем боковой. В простом глазу все хрустальные конусы одинакового размера. Двураздельные глаза встречаются у видов с хватательными ногами.

Euphausiacea получили свое название (по-не­ мецки — буквально «светящиеся раки») благодаря органам свечения — фотофорам. Обыч­но их десять: по одному на каждом глазном стебель­ке, по одному на коксах II и VII торакоподов и по одному в середине каждого из четырёх передних плеостернитов. Фотофоры состоят из центрального по­лосатого тела, в котором находятся крупные желези­стые клетки, выделяющие светящееся вещество. Железистые клетки окружены многослойным рефлек­тором и красной пигментной оболочкой. Перед полосатым телом расположена линза, окружённая, по­добно диафрагме, пластинчатым кольцом. Испуска­ние световых вспышек регулируется нервной сис­темой.

Короткий пищевод кишечного тракта впада­ет в жевательный желудок, который, в отличие от
желудка всех других малакострак, не имеет вторич­ного фильтра. В кардиальном отделе хищных видов имеются зубчики. В месте перехода жевательного же­лудка в среднюю кишку отходят дивер­тикулы и парные железы средней кишки. Функцию выделения выполняют антеннальные нефридии.

Яйца выпускаются во внешнюю среду или вы­нашиваются в виде яйцевых мешков на задних тора­коподах. Их плотность больше, чем у морской воды, поэтому они могут быстро погружаться на большую глубину (до 1 500 м). Там происходит вылупление науплиусов, после чего начинается их подъём к по­верхности. Ротовой аппарат науплиуса не функционирует. Питаться начинает следующая личиночная стадия, калиптопис. За ней следует стадия фурцилии и, наконец, — стадия циртопии.

Отряд амфионидацеи (Amphionidacea)

Его единственный вид (Amphionides reynaudii) — пелагический, широко распространён в мо­рях между 35° с.ш. и 35° ю.ш., на глубинах от 700 до 2 000 м. Его личинки встречаются не глубже 100 м.

Длина самок — 25 мм. Ранее вид относили к Decapoda. Карапакс очень тонкий и вздутый, у самок увеличен и прикрывает все конечности цефалоторакса. Последний составляет две трети длины тела. Антенны I без статоцистов. Ротовой аппарат редуцирован, сохранились только максилл II. Торакоподы I являются максиллипедами и далеко отстоят от торакоподов II. У тех и дру­гих очень короткие экзоподиты.

Самки лишены VIII пары грудных ног. Плеон состоит из шести сегментов, все с плеоподами. У самцов это двуветвистые плавательные ноги. У самок I пара плеоподов одноветвистая и настолько длин­ная, что вытянутая вперёд конечность почти достигает максиллипедов. Видимо, эти плеоподы образуют вывод­ковую камеру под карапаксом. Есть стебельчатые глаза. Ки­шечный тракт самок рудиментарный — возможно, они вообще не питаются.

Отряд десятиногие (Decapoda)

Декаподы включают около 10 000 видов, и это одна из наиболее богатых видами группа ракообраз­ных. Многие виды этой группы хорошо изучены — это широ­ко известные представители (омары, лангусты, креветки, раки-отшельники и крабы).

Самый мелкий вид десятиногих — креветка семейства Palaemonidae, длиной около 1 мм, самый крупный — 60-сантиметровый лангуст (Jasus huegeli). Вид с наи­большим размахом конечностей среди всех членис­тоногих также относится к декаподам. Это японский гигантский краб (Macrocheira kaempferi), у которого размах средних ног с когтями составляет 3,7 м.

Декаподы распространены во всех морях, хотя в полярных регионах число их видов невелико. Боль­шая их часть ведёт донный ночной образ жизни и населяет различные биотопы, от морских побережий до боль­ших глубин. Особенно много видов встречается на небольших глубинах от зоны границы прибоя до края шельфа. Чисто пелагических форм немного, хотя некоторые креветки и обладают качествами хороших пловцов. В некоторых линиях имело место незави­симое проникновение в пресные воды, также много­кратно происходил переход к жизни на суше. Однако исходно декаподы населяли море, и именно в него должны всегда возвращаться для размножения наземные представители группы.

Мясо десятиногих раков — деликатес, этот продукт рыболовной промышленности приносит высокую прибыль. В средние века и вплоть до XIX века в Германии дело об­стояло несколько иначе. Речные раки считались народной пищей, и было запрещено утруждать слуг их добычей бо­лее одного раза в неделю. В настоящее время ежегодно в мире добывают около трёх миллионов тонн декапод, из них 73% составляют креветки, 20% — крабы (Brachyura) и 7% — лангусты, омары и речные раки. Хотя доля креветок в рыболовном промысле составляет всего 1-2% в год, до­ходы от их продажи составляют 5%. Вес одной продаваемой креветки — от нескольких граммов до 100 г и более.

Рыб такого размерного класса перерабатывать сложнее. У креветок же плеон («шейка») состоит в основном из мус­кулатуры, почти не содержит внутренностей и легко отде­ляется от остального туловища. У Penaeidae плеон состав­ляет 60% от веса тела. Мясо креветок можно подвергать глубокой заморозке без потери вкусовых качеств, а кути­кула предохраняет от повреждений при переработке. Анг­лийское слово shrimps обозначает креветок, килограмм ко­торых состоит более чем из 200 особей. Это в основном холодноводные и глубоководные виды. «Prawns» (в основ­ном Penaeidae) — более крупные креветки тёплых вод. В Индии, Восточной Азии и США их в массе разводят в аквакультуре.

Так же, как и у креветок, у лангустов, омаров и речных раков в пищу используют в основном плеон, у ома­ров и речных раков — ещё и нежное мясо больших клеш­ней. Мясо этих видов ещё дороже, чем у креветок, посколь­ку их добывают сравнительно мало из-за их длительного цикла развития и строгих ограничений, препятствующих перелову и исчезновению. У крабов используют в пищу, прежде всего, мясо ног, клешней и головогруди, а также желёз средней кишки и икру. Некоторые виды (например, голубого краба-плавунца Callinectes sapidus) едят целиком, сразу после линьки, когда их покровы мягкие (стадия «жир­ного краба»).

Форма тела декапод очень разнообразна, но у всех них легко прослеживается один основной план. Тело делится всего на две тагмы:

• цефалоторакс (го­ловогрудь),
• плеон (брюшко).

Головогрудь включает все восемь сегментов (торакомеров). Ка­рапакс вытянут назад и прикрывает весь торакс, с карапаксом слиты все торакомеры. По бо­кам карапакс доходит до основания ног, но не приле­гает вплотную к стенке тела, оставляя свободное пространство, в котором размещены от­ростки жабр. Через эту жаберную полость прокачивается вода. Мотором, создающим этот по­ток, служит крупный экзоподит (скафогнатит) мак­силлы II.

Три передние пары торакоподов превращены в максиллипеды (ногочелюсти), которые в направ­лении сзади наперёд всё более похожи на части ро­тового аппарата и действительно участвуют в пита­нии. Максиллипеды сохраняют признаки двуветвистости, тогда как пять следующих торакоподов внеш­не выглядят как переоподы, чаще с редуцированны­ми экзоподитами. Все грудные ноги снабжены жаб­рами, число которых неодинаково. Только у I тора­коподов жабры рудиментарны или отсутствуют.

Плеоподы — расщеплённые конечности с неболь­шим числом члеников в ветвях. У самцов большин­ства видов части двух передних пар функционируют слаженно как петазма для передачи сперматофоров. Уроподы вместе с тельсоном образуют хвостовой веер.

Форма тела декапод имеет два крайних выражения: внешний облик креветки (Caridoidea) или краба (Cancroidea). У креветок тело обыч­но цилиндрическое, слегка сжатое с боков, а карапакс выдается вперёд между глазами в форме киля, обычно зазубренного — рострума.

Такое строение тела позволяет осуществлять три типа локомоции:

• ходьбу с помощью трёх-четырёх последних пар переоподов,
• плавание вперёд с помощью плеоподов,
• мгно­венный скачок назад при ударе хвостовым веером.

I переоподы снабжены мощными клешнями, причём размеры левой и пра­вой клешней могут сильно различаться (гетерохелия). Большая клешня («давящая клешня») сильнее и приспособлена для раздавливания добычи (например, моллюсков), меньшая действует быстрее и исполь­зуется для разрезания. Плеон — незаметный, корот­кий и узкий придаток, который подогнут вперёд под цефалоторакс. Плеоподы никогда не используются для плавания. У самок они служат для прикрепле­ния яиц; у самцов есть петазма, образованная только из первой пары плеопод.

Креветкоподобные десятиногие раки

У креветок сплющенное с боков или почти цилиндрическое тело с хорошо развитым брюшком. Головогрудь часто снабжена зубчатым килевидным рострумом. Конечности узкие, клешни есть не всегда. Кутикула чаще тонкая необызвествлённая и гибкая.

Плавают эти высшие раки при помощи тонких опущенных длинных плеоподов, резкие толчкообразные движения задним концом вперёд в период опасности совершают при помощи подгибания брюшка с хвостовым плавником.

Большинство обитают на значительной глубине, ведут придонный образ жизни, передвигаясь по субстрату при помощи переопод. Могут плавать, используя плеоподы, но делают это редко. Живут в зарослях зостеры и водорослей, в расщелинах камней, среди кораллов, под раковинами моллюсков и камнями.

Penaeidea и песчаные креветки (Crangon) одни из немногих, живущих на мелководье в песчаном грунте. При помощи плеопод зарываются в грунт и также могут совершать быстрые ударные движения.

Розовая креветка (Penaeus duorarum), которую люди используют в пищу, обитает на восточном побережье США. Днём она неподвижно лежит на дне или зарывается в песок, ночью активна. Среди Penaeus и родственных ему таксонов вообще наибольшее количество ценных промысловых видов креветок.

Семейство креветки-щелкуны (Alpheidae; Alpheus, Synalpheus) часто встречающееся и широко распространённое. Они обитают в водоносной системе губок или под раковинами моллюсков, между обломками кораллов и в расщелинах камней. Иногда роют норы самостоятельно.

Их тело длиной от 3 до 6 см, одна клешня сильно увеличена, ей они и производят щёлкающие звуки. Эти звуки они используют для демонстрации силы, территориальности, во время ритуальных брачных турниров или при нападении и защите. Такой же щелчок они могут издавать и при схватывании жертвы.

«Чистильщики» — многие креветки из разных систематических групп десятиногих раков, были объединены этим названием за то, что они удаляют эктопаразитов и других неприятных посетителей с поверхности тела рифовых рыб. В процессе «чистки» креветки могут ползать по телу рыбы и даже забираться ей в рот и жабры.

Глубоководные креветки, обитающие на глубине более 500 м обычно красного цвета, а пелагические — прозрачные и полупрозрачные. У глубоководных видов часто встречаются светящиеся (биолюминисцентные) органы (фотофоры), расположенные внутри или на поверхности тела. Особенно известны этим виды родов Sergestes и Sergia.

Омароподобные десятиногие раки

Тело всех остальных десятиногих раков уплощено и похоже либо на крабов, либо на омаров. Они живут на дне и потому так приспособлены к ползанию по нему. Ходильные ноги более крупные, чем у креветок, а первая пара несёт мощные клешни. Для плавания плеоподы не приспособлены, они создают вентиляционные токи воды.

Промежуточное положение между креветками и крабами занимают омары, речные раки и талассинидеи, ведущие роющий образ жизни. У них крупное брюшко, по форме похожее на брюшко креветок. Оно снабжено полным набором конечностей. Длина прочного карапакса больше его ширины.

Речные раки и омары ползают по субстрату при помощи переопод, изгибая брюшко, как и креветки, могут быстро пятиться толчками назад.

У омаров крупное тело, это крупнейшие ракообразные и членистоногие вообще. Они живут в расщелинах и пещерках скалистых грунтов и коралловых известняков. Nephropidae имеют крупные клешни, а по строению сильно похожи на речных раков. Американский омар (Homarus americanus) достигает длины в 60 см, весит 22 кг, является ценным промысловым объектом. Лангусты Palinurus обитают в тропиках и в продажу в Европе и США поступают в мороженом виде, представители этого таксона лишены клешней.

Виды Thalassinidea обитают в длинных глубоких норах, вырытых на литорали.

Крабовидные десятиногие раки

Крабы относятся к таксонам неполнохвостые (Anomura) и настоящие крабы (Brachyura). Не все из них похожи на привычных нам крабов, неполнохвостые — это переходная форма от креветки к крабу. Обычно у них:

• в той или иной форме редуцировано брюшко. Оно либо направлено назад, либо подогнуто. Несёт уроподы;
• ходильные ноги пятой пары недоразвиты.

Большая часть неполнохвостых представлена раками-отшельниками (Paguroidea), использующими раковины моллюсков в качестве переносных домиков. С ростом раки меняют раковины на более крупные, такие, в которых могут спрятаться целиком. Перебираются в них очень быстро, так как без раковины они очень уязвимы. Одна из клешней или обе служат крышкой для запирания раковины.

У большинства раков-отшельников есть крупное асимметричное брюшко, оно направлено назад, а его форма соответствует спиральной правозакрученной раковине моллюсков, хотя они могут жить и в левозакрученных раковинах. Брюшко покрыто тонкой кутикулой, потому очень уязвимо, сегментация на нём отсутствует.

На правой стороне брюшка раков-отшельников плеоподы редуцированы, а на левой они есть у самок, которые используют их для вынашивания яиц.

Асимметричный плеон вздут, как колбаска, поскольку в нём находятся внутренние органы, которые у других декапод расположены в тораксе: пищеварительные железы средней кишки, гонады, часть нефридиев.

Хвостовой веер преобразо­ван в асимметричное устройство для закрепления, по своим размерам он соответствует верхним завит­кам раковины. Левый уропод крупнее правого. Оба
они имеют шероховатую поверхность, увеличиваю­щую сцепление и препятствующую попыткам выта­щить рака из его жилища.

Раки-кроты (Hippoidea) тоже имеют брюшко. Оно овальное обтекаемое и изогнутое. Такая форма стала приспособлением для быстрого зарывания рака в песок задним концом тела. Раки-кроты — фильтраторы, поэтому у них нет клешней.

Больше всего среди неполнохвостых на крабов похожи представители таксона Porcellanidae, носящие название фарфоровых «крабов». Живут они на мелководье разных частей света, образуя крупные скопления. У них симметричное крабовидное гибкое брюшко, оно не так редуцировано, как у настоящих крабов. И в минуту опасности в отличие от настоящих крабов они могут быстро уплывать при помощи подгибания брюшка.

Короткохвостые, или настоящие крабы (Brachyura) отличаются более специализированным телом. Это наиболее процветающая группа десятиногих раков, в состав которой входит 4500 видов. Большая их часть живёт на всех бентосных морских биотопах, но есть среди них пресноводные и сухопутные виды.

Тело короткохвостых сильно уплощено, а его ширина либо такая же как длина, либо больше. Сверху и с боков головогрудь и переон прикрыты карапаксом. Первая пара переопод несёт клешни и называется хелипедами, остальные — ходильные, реже плавательные ноги. Брюшко сильно редуцировано, сильно подогнуто и незаметно, если смотреть со спины.

Уроподы отсутствуют у всех, кроме самых примитивных короткохвостых. У самок же сохраняются все плеоподы, они используются для вынашивания яиц, собранных под брюшком в яйцевую массу. У самцов сохраняются только первые две пары плеопод, выполняющих функцию гоноподий, служащих для введения спермы при спаривании.

Общий центр тяжести крабов смещён вперёд, поэтому ходильные ноги расположены впереди (переоподы). Но вперёд крабы двигаются очень медленно и редко, чаще они перемещаются в бок, что получается гораздо быстрее. При боковом движении одни переоподы сгибаются, подтягивая рака в нужную сторону, а переоподы с противоположной стороны тела разгибаются, подталкивая животное.

Самый маленький десятиногий рак — это краб Dissodactylus mellitae, он является комменсалом плоских морских ежей. Карапакс этого высшего рака не превышает нескольких миллиметров в ширину. К крабам же относится и самое крупное ракообразное в мире — японский краб-паук, его размеры считают размахом его ног (хелипед — до 3 м), карапакс его достигает 45 см. Длина тела омаров бывает и больше, но ни один из них не имеет настолько длинных ног.

Большая часть крабов не умеет плавать, исключение составляют представители семейства крабов-плавунцов (Portunidae). В его состав входит съедобный голубой краб (Callinectes sapidus), обычный для атлантических побережий. Плавающие крабы самые ловкие и сильные пловцы среди всех ракообразных, последняя пара их торакоподов заканчивается плоскими члениками, выполняющими роль вёсел.

Эти высшие раки могут плыть в разных направлениях: вперёд, назад, вбок, причём делают это очень быстро. Однако несмотря на эту способность плавают они очень редко и как все другие крабы являются преимущественно донными животными.

Из-за малой подвижности, крабам в результате эволюции пришлось приобрести разные формы оборонительного поведения, защитные структуры и органы. Хотя хелипеды, несущие клешни сами уже являются органами защиты, но им этого оказалось мало.

• Некоторые виды крабов носят на своих клешнях актиний, стрекательные клетки которых распугивают всех врагов.
• У некоторых крабов-пауков на поверхности тела расположено много щетинок в виде крючков, прикрепляющих разные инородные предметы. Всё тело крабов покрывается водорослями, губками и другими организмами, маскируя краба и пряча его от хищников.
• Крабы-горошинки (Pinnotheres) вступают в комменсальные отношения с другими беспозвоночными. Они мелкие (карапакс не превышает 1 см в ширину) и без проблем поселяются в норках и трубках полихет, в мантийной полости гастропод и моллюсков, на теле неправильных морских ежей или оболочников.