Вакуоли. Урок 18

Содержание

Вакуоли (франц. vacuole, от лат. vacuus — пустой) — это одномембранные клеточные органоиды, заполненные водным раствором неорганических и органических молекул (клеточным соком). В клеточном соке растворены сахара, пигменты антоцианы (у растений), ферменты, минеральные соли (нитраты, хлориды, фосфаты и др.), органические кислоты, кислород, диоксид углерода, белки, танины, фитонциды.

Мембрана вакуоли называется тонопластом, который отличается от плазматической мембраны степенью проницаемости, а значит и разными ионными насосами. В тонопласте больше липидов, чем в плазмалемме.

Строение вакуоли растительной клетки, фото — Строение вакуоли растительной клетки

Вакуоли содержат многие, но не все клетки эукариот и некоторых прокариот (растений, грибов, протистов, бактерий, архей, мелкие, в основном пищеварительные вакуоли есть в клетках животных).

Формируются вакуоли путём слияния нескольких мембранных пузырьков, образованных аппаратом Гольджи и цитоплазматической сетью. Практически это крупные везикулы (пузырьки), у которых нет основополагающего размера или формы. Они меняется в зависимости от потребности клетки и её возраста.

Различают вакуоли:

пищеварительные (фагосомы). У простейших они временно появляются для переваривания пищевых частиц. Есть они и в фагоцитах животных,
сократительные (пульсирующие),
запасающие,
у некоторых бактерий вакуоли накопительные и газовые;
лизосомные, содержащие гидролитические ферменты, как и у лизосом.

Функции вакуолей сильно различаются в зависимости от типа клетки, в которой они находятся. Перечислим все возможные функции независимо от расположения этой органеллы:

поддержание тургорного давления клетки за счёт накопления и хранения воды. Вода поступает в них путём осмоса за счёт нахождения внутри них концентрированного клеточного сока. Когда вакуоли наполнены, они давят на клеточную стенку и она растягивается, при потере воды вакуолью клеточная стенка спадается, наступает плазмолиз. Благодаря тургорному давлению листья и стебли растений поддерживают свою форму;
увеличение размеров путём растяжения (благодаря тургорному давлению и расходованию накопленной воды);
выведение из организма продуктов распада, удаление из клетки потенциально токсичных веществ, таких как тяжелые металлы и гербициды;
регуляция водно-солевого обмена;
регуляция осмотического давления (например, у пресноводных протистов без клеточной стенки);
накопление запасных водорастворимых веществ и их изоляция;
откладывание растворимых пигментов, определяющих окраску цветов и плодов (антоцианинов);
содержание гидролитических ферментов, как и у лизосом. Вакуоли участвуют в разрушении макромолекул и круговороте их компонентов в клетке. Отдельные органеллы (рибосомы, митохондрии, пластиды) могут попадать в вакуоли и там разрушаться. По своей переваривающей активности вакуоли сравнимы с лизосомами. Лизосомы часто называют тоже отдельным видом вакуолей;
накопление и хранение продуктов обмена веществ;
накопление и активный транспорт ионов;
поддержание кислотно-щелочного баланса (pH);
переваривание пищевых частиц и удаление продуктов обмена.

Функции в отдельных клетках рассмотрим ниже.

Вакуоли в клетках растений

Вакуоли содержатся почти во всех растительных клетках и благодаря своим крупным размерам в них они особенно заметны. В молодых растительных клетках вакуоли мелкие и их может быть много. По мере роста и старения клетки они сливаются и образуется одна крупная центральная вакуоль, особенно это видно в клетках паренхимы и колленхимы. Вся система вакуолей растительной клетки называется вакуомом (вакуом).

Центральные вакуоли обычно занимают большую часть растительной клетки, а ядро, хлоропласты, митохондрии и прочие находящиеся в цитоплазме органеллы оттеснены к периферии. В центральной вакуоли растительной клетки могут накапливаться красные, синие и пурпурные пигменты, молекулы питательных веществ, соли и другие соединения.

Вакуоль — подходящее место и для хранения ядовитых веществ; находясь здесь, они не могут нанести вред цитоплазме или каким-либо органеллам. Например, у некоторых акаций в вакуолях содержатся цианиды. До тех пор пока они остаются в интактных вакуолях, эти цианиды растению не вредят. Если, однако, какое-нибудь животное начнет щипать его листья, то клетки разрушатся, цианид выделится из разорванных вакуолей и животное отравится. Самому растению урон от этого выделившегося цианида невелик, так как клетки его все равно уже будут разрушены.

Большинство же растений содержат в вакуолях химические вещества, которые способны реагировать с веществами в цитозоле при разрушении клетки, образуя токсичные или ядовитые соединения.

В чесноке аллиин находится в цитоплазме, а фермент аллициназа (в вакуоли). Они обычно отделены друг от друга, и никак не контактируют, но при разрушении вакуоли реагируют и образуют аллицин. Аллицин представляет собой маслянистую слегка желтоватую жидкость, которая придаёт чесноку уникальный запах, он обладает бактерицидным и фунгицидным свойствами.

Клетки зубчика чеснока под световым микроскопом, фото — Клетки зубчика чеснока под световым микроскопом

Примеры важных миссий вакуолей в клетках растений:

Среди вторичных продуктов метаболизма в вакуолях накапливаются алкалоиды, которые предположительно выполняют защитную функцию наряду с танинами, препятствуя поеданию животными.
У некоторых растений в клеточном соке накапливается млечный сок, представляющий собой беловатую эмульсию. У ряда растений есть клетки, которые его экскретируют.
В центральных вакуолях также запасаются питательные вещества (сахароза, инулин), которые используются при необходимости, как и содержащиеся здесь минеральные соли.
Запасание гидролитических ферментов. В этом случае вакуоли похожи на лизосомы. В живых клетках ферменты не могут выйти из вакуолей. Когда клетка погибает они освобождаются и наступает автолиз клетки.
Также у многих растений именно вакуоли ответственны за прорастание семян. В вакуолях хранятся важные белки, углеводы и жиры, необходимые для роста семян. По сути вакуоли являются источником питательных веществ для семян на время их прорастания.
Ряд содержащихся в клеточном соке антоцианов придают разноцветную окраску цветкам и плодам. Так, вакуоль выполняет функцию привлечения насекомых-опылителей и животных-распространителей плодов и семян. Совместно с каратиноидами антоцианы придают окраску осенней листве, когда разрушается хлорофилл.

Пигменты антоцианы в вакуолях придают окраску лепесткам цветов, фото — Пигменты антоцианы в вакуолях придают окраску лепесткам цветов

Следовательно, общие функции вакуолей растений следующие:

защита, у некоторых растений именно вакуоли выделяют особые химические вещества, которые являются ядовитыми либо попросту неприятными по запаху для некоторых животных. Таким образом, растения защищают себя.
регуляция водно-солевого обмена;
осмотические явления: поддержание тургорного давления в клетке и рост её растяжением;
накопление низкомолекулярных водорастворимых метаболитов и запасных веществ;
выведение из обмена токсичных веществ;
благодаря пигментам придание окраски частям растений.

Осенние листья, фото — Когда в пластидах разрушается хлорофилл, то становятся видными пигменты, расположенные, в том числе и в вакуолях

Осмотические явления в растительной клетке

Осмос — это диффузия жидкостей. Явление осмоса возникает только благодаря избирательной проницаемости мембраны. Когда клетка гибнет, и разрушаются мембраны, осмотические явления наблюдать уже нельзя. Поэтому наличие осмотических явлений – один из признаков, по которому можно отличить живую клетку от мертвой.

В основе всех осмотических явлений лежит природное стремление веществ выровнять свою концентрацию по всему доступному объему раствора, так как такое состояние наиболее стабильно.

Осмотические явления в клетках растений, фото

Если в растворе отсутствует полупроницаемая мембрана, а концентрация растворенного вещества различна в отдельных его частях, то преобладает диффузия растворенного вещества по градиенту (разности) концентрации (с участка, где растворимого вещества больше на единицу растворителя, в сторону, где растворимого вещества меньше на единицу растворителя). Это происходит до тех пор, пока концентрация не выровняется по всему объему раствора.

Если в растворе имеется полупроницаемая мембрана, а концентрация растворенного вещества по разные ее стороны различна, наблюдается явление осмоса. Избирательность проницаемости мембраны означает, что растворитель может пройти сквозь мембрану, а растворимое вещество — нет. В этом случае выравнивание концентрации происходит не за счет перемещения растворимого вещества, а за счет перемещения растворителя.

Осмос, фото — Источник: https://shareslide.ru/img/thumbs/8a773a42c43d7f1a1ee4c571952e5fba-800x.jpg

Однако при этом направление движения вещества противоположно. Т.е., если в участке А концентрация больше, чем в участке Б, в случае простой диффузии растворимое вещество будет двигаться из А в Б, повышая в Б количество растворимого вещества, в случае осмоса – растворитель будет двигаться из Б в А, разбавляя раствор.

У живых растительных клеток Р внутреннее всегда больше Р внешнего, однако разрыва клетки не происходит из-за наличия целлюлозной клеточной оболочки. В результате этого возникает тургорное давление и поддерживается упругость ткани. Разница между Р внутренним и Р внешним у растений (например, у растений-галофитов) достигает 50-100 атм., но даже при этом запас прочности растительной клетки составляет 60-70%.

Тургор и плазмолиз в клетке растений, фото — Источник: https://www.researchgate.net/profile/Vincent-Van-Ginneken/publication/324708892/figure/download/fig2/AS:626680070680577@1526423580275/Example-how-vacuoles-within-the-seaweed-cell-can-contain-large-amount-of-brackish.png

У большинства растений относительное удлинение клеточной оболочки вследствие тургора

не превышает 5-10%, а тургорное давление составляет 5-10 атм. Благодаря тургору ткани обладают упругостью, сохраняют свою форму и положение в пространстве, противостоят механическим воздействиям. Все процессы автолиза, увядания и старения сопровождаются падением тургора.

Если ткань погрузить в гипертонический раствор (т.е. с большей концентрацией веществ, чем концентрация клеточного сока), вода из протопласта выходит вовне, что быстро компенсируется поступлением воды из вакуолей. В результате объем вакуоли и клетки сокращается, протопласт отходит от оболочки. Тургор исчезает, наступает плазмолиз клетки. Плазмолиз происходит только в живых клетках. Некоторые авторы различают три вида

или стадии плазмолиза: вогнутый, выпуклый и судорожный. Обычно плазмолиз начинается с вогнутого и заканчивается выпуклым, последний иногда переходит в судорожный (наблюдается при высокой вязкости цитоплазмы).

Тургорное давление поддерживает органы растения в упругом состоянии, фото — Тургорное давление поддерживает органы растения в упругом состоянии

По характеру плазмолиза можно судить в некоторой степени о концентрации клеточного сока и вязкости цитоплазмы. Если ткань с плазмолизированными клетками перенести в воду или гипотонический раствор (т.е. с меньшей концентрацией веществ, чем концентрация клеточного сока), то вода начнет поступать извне в протопласт и вакуоль, тургор постепенно восстановится и клетка примет первоначальный вид. Этот процесс называется деплазмолиз.

Если внешний раствор будет изотоническим (с равной концентрацией), никаких изменений происходить не будет.

В условиях сильной утраты клетками тургора может сжиматься вся клетка, цитоплазма не отходит от стенок и, высыхая от потери воды, увлекает за собой отдельные участки клеточной оболочки, которая при этом сморщивается. Такое явление называется циторриз. Однако циторриз возникает не вследствие потери воды осмотическим путем, а вследствие испарения воды растением в воздушной среде.

Вакуоли в клетках грибов

В клетках грибов вакуоли бывают разного размера и формы (округлые, трубчатые, овальные). Мицелиальные грибы и дрожжи имеют многочисленные мелкие вакуоли в апикальных клетках и крупные в удалённых от кончика. В вакуолях грибов накапливаются полифосфат-содержащие гранулы (волютин), окрашиваемые нейтральным красным красителем.

Вакуоли в клетках грибов выполняют те же функции, что и в растениях, и на клетку может приходиться более одной вакуоли. В дрожжевых клетках вакуоль представляет собой динамическую структуру, которая способна быстро изменять свою морфологию. Они участвуют во многих процессах, включая гомеостазирование клеточного рН и концентрацию ионов, осморегуляцию, хранение аминокислот и полифосфатов, а также процессы разложения. Токсичные ионы, такие как стронций, кобальт и свинец транспортируются в вакуоль, чтобы изолировать их от остальной части грибной клетки.

Вакуоли в клетках животных

В клетках ряда многоклеточных беспозвоночных (губки, кишечнополостные, ресничные черви, некоторые моллюски), способных к внутриклеточному пищеварению, и в теле некоторых простейших образуются пищеварительные вакуоли, содержащие пищеварительные ферменты. У высших животных пищеварительные вакуоли образуются в особых клетках — фагоцитах.

Вакуоли в фагоцитах животных, фото

У многих одноклеточных организмов имеются также сократительные, или пульсирующие, вакуоли, периодически выбрасывающие своё содержимое во внешнюю среду. У простейших сократительные вакуоли — главным образом аппарат, регулирующий осмотическое давление, а также служащий для выведения из организма продуктов распада.

Газовые вакуоли

Газовые вакуоли, или аэросомы, представляют собой нанокомпартменты, которые свободно проницаемы для газа и встречаются в основном у водных прокариот — цианобактерий, других видов бактерий, некоторых архей. Газовые пузырьки позволяют клеткам контролировать свою плавучесть. За несколькими исключениями, газовые вакуоли присущи безжгутиковым видам. Их, вероятно, можно рассматривать как альтернативу жгутикам для движения в вертикальной плоскости.

Аэросомы — это сложно организованные структуры, напоминающие пчелиные соты. Состоят они из множества регулярно расположенных газовых пузырьков, имеющих форму вытянутого цилиндра с заостренными концами (диаметр 65-115, длина 200-1200 нм). Каждый пузырек окружен однослойной белковой мембраной толщиной 2-3 нм, построенной из одного или двух видов белковых молекул, и заполнен газом, состав которой идентичен таковому окружающей среды. Мембрана газовых пузырьков проницаема для газов, но не проницаема для воды. Число газовых пузырьков, составляющих аэросому, у разных видов различно и зависит от внешних условий.

Сократительные вакуоли

Сократительные, или пульсирующие вакуоли — это специализированные осморегуляторные органеллы, которые присутствуют у многих свободноживущих, преимущественно пресноводных, не имеющих клеточной стенки протистов и у некоторых пресноводных губок. Эти органоиды служат для выведения из клетки избытка воды.

Содержание растворённых веществ, а значит, и осмотическое давление, внутри клетки выше, чем в окружающей ее водной среде. Поэтому за счет осмоса в клетку постоянно проникают молекулы воды. Работа сократительных вакуолей способствует поддержанию определенного объема клетки, что препятствует ее разрыву. Кроме того, вместе с водой из клетки выводятся растворенные в ней продукты обмена веществ.

Сократительную вакуоль хорошо видно под световым микроскопом, но только под электронным микроскопом заметно, что сама вакуоль — это только часть большой системы, называемой комплексом сократительной вакуоли. Комплекс включает:

резервуар (саму вакуоль);
спонгиом — расположенный рядом с вакуолью, состоящий из мелких пузырьков или трубочек, участвующих в сегрегации жидкости, предназначенной для выведения из клетки. Часть пузырьков сливаются с вакуолью или отделяются от неё;
пору сократительной вакуоли.

Наиболее сложное строение комплекс имеет у инфузорий, у них резервуар вакуоли связан с радиально расположенными ампулами, переходящими в длинные узкие проводящие каналы. Комплекс закреплён в определённом месте клетки отходящими пучками микротрубочек. Микротрубочки есть в стенке поры и в проводящих каналах.

Комплекс сократительной вакуоли инфузории, фото — Источник: https://thepresentation.ru/img/tmb/4/305459/df9b442bda090e723bf467b0f55cfeac-800x.jpg

Сократительный вакуольный комплекс работает, периодически сокращаясь, чтобы удалить избыток воды и ионов из клетки, чтобы сбалансировать поступление воды в клетку. Сократительная вакуоль медленно наполняется водой, пузырьки спонгиома соединяются, вакуоль увеличивается в размерах (диастола), когда она достигает своего порога, центральная вакуоль быстро сокращается и выбрасывает содержимое наружу (систола).

Обычно протисты имеют одну сократительную вакуоль в клетке. Но существуют организмы с двумя (Paramecium) и большим количеством (15-20) — Dileptus и Homolozoon пульсирующих вакуолей.

Пищеварительные вакуоли

Пищеварительные вакуоли (фагосомы) представляют собой органеллы протистов, некоторых губок, кишечнополостных, некоторых моллюсков, ресничных червей, т.е. тех, у кого есть внутриклеточное пищеварение. Когда образуется пищеварительная вакуоль с пищевыми частицами внутри, в неё поступают пищеварительные ферменты и происходит переваривание.

Пищеварительные вакуоли образуются при заглатывании твёрдых оформленных частиц или клеток (фагоцитоз), а также капелек жидкости (пиноцитоз). Переваривание вакуолями пищевых частиц называется циклозом (длится ок. 1 ч).

У многоклеточных организмов большинство клеток не способно эффективно поглощать крупные частицы. Для этой цели существуют фагоциты — специальные клетки, осуществляющие фагоцитоз, в которых также формируются пищеварительные вакуоли. Фагосомы в фагоцитах так же, как у простейших, сливаются с первичными лизосомами и формируют вторичные лизосомы, в которых захваченный материал деградирует.

размером 0,2-0,3 мкм, внешне их трудно отличить от везикул АГ. Заполнены они бесструктурным веществом, содержащим гидролазы, в том числе и кислую фосфатазу;
вторичные лизосомы, или внутриклеточные пищеварительные вакуоли (фаголизосомы и аутофагосомы) – формируются при слиянии первичных лизосом с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями, а также с изменёнными органеллами самой клетки, подвергающимися перевариванию (аутофагосомы). При этом ферменты первичной лизосомы получают доступ к субстратам, которые начинает расщеплять на мономеры.