Соцветие, фото

Соцветие

Для опыления покрытосеменных важное значение имеет расположение их цветков на стеблях, способ их ветвления, порядок, в котором они раскрываются и формируют плоды. Одиночные цветки — примитивный признак покрытосеменных, они появились позже соцветий, в результате их редукции. Соцветие — это один или несколько рядом расположенных побегов, апикальные меристемы которых преобразуются в цветки. 

Значение соцветий:

  1. Повышение вероятности перекрёстного опыления отдельных цветков ветром или насекомыми.
  2. Неодновременное распускание цветков в соцветии приводит к меньшей зависимости опыления от погоды.
  3. Типы соцветий тесно связаны с типами соплодий, от них зависят способы распространения плодов и семян.
Соцветия паслёна, фото
Даже у представителей одного рода растений соцветия часто значительно отличаются

Морфологические признаки соцветий

В описании соцветий используют ряд признаков, важнейшими из которых являются:

  • наличие и характер листьев. В зависимости от этого выделяют фрондозные, брактеозные и абрактеозные соцветия;
  • порядок ветвления осей. По этому признаку соцветия делят на простые и сложные;
Классификация соцветий, фото
Различные классификации соцветий
  • способ нарастания осей. Он может быть моноподиальным и симподиальным. В случае моноподиального нарастания каждая ось формируется за счёт деятельности одной апикальной меристемы и, следовательно, является побегом одного порядка. Соцветия с такими осями называют рецемозными, моноподиальными или ботрическими (гроздь, кисть), например у пастушьей сумки и иван-чая. Если оси нарастают симподиально и являются составными, представляя собой совокупность побегов нескольких порядков, соцветия относят к симподиальным или цимозным (волна), например у картофеля и незабудки.
  • поведение апикальных меристем главного побега, паракладиев (боковые побеги с постоянной структурой, образующиеся в зоне обогащения основного побега, они входят в состав сложного соцветия), а также центральных осей частных соцветий. У одних растений эти апикальные меристемы в конце концов расходуются на формирование верхушечного цветка, в этом случае соцветие относят к закрытым или определённым. Верхушечные цветки обычно опережают в развитии несколько нижележащих боковых, раскрываясь раньше их. Поэтому закрытые соцветия ещё называют верхоцветными. У других растений апикальные меристемы остаются в вегетативном состоянии, такие соцветия именуют открытыми или неопределёнными. В открытых соцветиях цветки распускаются последовательно снизу вверх (актопетально), поэтому их называют бокоцветными.

Эти признаки соцветий, как правило, не зависят друг от друга и поэтому могут встречаться в разнообразных сочетаниях. Но некоторые признаки взаимосвязаны. Например, цимозные соцветия как правило бывают сложными, моноподиальные — простыми, хотя среди последних встречаются и сложные. Симподиальные соцветия относятся к верхоцветковым, определённым или закрытым. Моноподиальные же — как к неопределённым, бокоцветным или открытым (ландыш, гиацинт, грушанка), так и к определённым, верхоцветковым или закрытым (колокольчики, толстянки, некоторые хохлатки).

Типы классификаций соцветий, фото
Классификации соцветий по способу нарастания осей

Типы морфологической классификации соцветий

Существует два разных подхода к морфологической классификации соцветий:

  1. описательный, применяемый к соцветиям любого ранга;
  2. типологический, используемый для сопоставления одноранговых, гомологичных соцветий, главным образом симфлоресценций — объединённых соцветий, представляющих собой совокупность цветоносных зон побегов, ежегодно развивающихся из почек возобновления и, как правило, полностью отмирающих и опадающих после плодоношения.

Описательная классификация соцветий

Описательная классификация широко используется при определении растений. В её основе лежат два признака: способ нарастания осей и степень их разветвлённости. Соответственно, выделяют рецемозные (моноподиальные) и цимозные (симподиальные) соцветия. В сложных соцветиях нередко сочетаются разные способы нарастания осей: главная ось моноподиальна, боковые — симподиальны. Такой комбинированный вариант называют тирсом или тирзусом.


Современная морфологическая описательная классификация соцветий выглядит следующим образом.

Простые и сложные соцветия, фото

Простые соцветия

Простые соцветия чаще бывают моноподиальными, порядок ветвления осей в них не превышает двух, все цветки в них расположены только на главной оси. Они могут быть как сидячими, так и с цветоножками. В полителических синфлоресценциях простые соцветия бывают или частными (элементарными), например у представителей семейств зонтичных и злаков, или заканчивают главный побег и паракладии (у крестоцветных, сложноцветных, чистотела, дымянок).

Простые соцветия, фото

Соцветие кисть

Для кисти характерна удлинённая главная ось, на которой расположены цветы на более или менее одинаковых по длине цветоножках. Несмотря на эту общую характеристику, облик кисти может сильно варьировать.

Схема и пример соцветия кисти, фото

Кисти бывают:

  • фрондозные (фиалка трёхцветная);
  • брактеозные (черёмуха);
  • франдозно-брактеозные (иван-чай);
  • эбрактеозные (сурепка);
  • открытые (гиацинт);
  • закрытые (колокольчик персиколистный);
  • многоцветковые (вероника длиннолистная);
  • одно-двуцветковые (горох посевной).

Соцветие кисть, фото

Соцветие щиток

Щиток — это вид кисти, или промежуточное соцветие между кистью, зонтиком и головкой. Цветы на цветоножках в нём располагаются на главной оси (два порядка ветвления). Отличие в более длинных нижних цветоножках. Выбрасывая цветки вверх, они становятся на один уровень с верхними. Все они расположены в одной плоскости.

Соцветие щиток, фото

Соцветие щиток характерно для многих родов и видов семейства розоцветных: садовой груши, яблони, сливы, боярышника.

Соцветие щиток: примеры, фото

Соцветие колос

На хорошо развитой главной оси расположены сидячие (без цветоножек) цветки. В простом колосе присутствует только один порядок ветвления. Он характерен для подорожника, ослинника, ятрышника.

Колосовидное соцветие, фото

Соцветие початок

Початок отличается от колоса только мясистой толстой осью. Многочисленные цветки без цветоножек сидят близко друг к другу, образуя плотную структуру.

Соцветие початок, фото

Соцветие зонтик

Развивается в случаях, когда главная ось сильно укорочена, а цветки располагаются на развитых цветоножках одинаковой длины (проломник, чистотел, примула, лук).

Соцветие зонтик, фото

Соцветие головка

Если главная ось укорочена, цветки сидячие или цветоножки развиты плохо, соцветие называют головкой (клевер, люцерна хмелевая). Цветки сидят на оси плотной кучкой.

Соцветие головка, фото

Соцветие корзинка

Это наиболее специализированный тип простых соцветий. Корзинка характерна для представителей большого семейства сложноцветных. В ней мелкие сидячие цветки плотно располагаются на поверхности плоской или конусовидной оси. Ось корзинки иногда называют общим цветоложем, однако этот термин неудачен и его следует избегать. Ось цветка сложноцветных включена в состав нижней завязи.

Соцветие корзинка, фото

Корзинки сложноцветных — это открытые бокоцветные соцветия, цветки в них распускаются центоростремительно (акропетально): первыми распускаются цветки на периферии корзинки, последними — находящиеся в её центре.


Снизу и с боков ось корзинки окружена обёрткой, составленной из прицветных листьев верховой формации. Обёртка защищает молодые, ещё не раскрывшиеся корзинки. Строение листьев обёртки сложноцветных очень разнообразно, в связи с чем обёртки, помимо защитной, могут выполнять и другие функции. Например, у лопуха верхушки листьев обёртки крючковидные и соплодия легко цепляются за проходящих мимо животных. Таким путём обёртка лопуха способствует распространению плодов.

У бессмертников листья обёртки ярко окрашены и привлекают к корзинке насекомых-опылителей. Каждый лист обёртки садового бессмертника родом из Южной Африки, имеет наверху ярко окрашенный лепестковидный придаток. Придатки состоят из мёртвых клеток и способны к гигроскопическим движениям: в сухой атмосфере они оттопыриваются под углом в 90° и корзинки раскрываются; во влажном воздухе придатки выпрямляются и корзинки закрываются. Поэтому бессмертники можно применять в качестве гигрометров.

Цветки в корзинках ряда видов (ромашка, нивяник, василёк) разделены: по краю располагаются бесплодные цветки с крупными, ярко окрашенными венчиками, в центре мелкие, невзрачные, формирующие плоды. Внешний облик корзинок имитирует строение одиночных цветков: обёртка аналогична чашечке, яркие краевые цветки — венчику. Такая структура обеспечивает защиту молодых корзинок, а позже гарантирует успешное опыление цветков.

Сложные соцветия

Сложные соцветия могут заканчивать главный побег и паракладии (у губоцветных, норичниковых и мотыльковых). Простые соцветия располагаются не на самой главной оси, а на её ответвлениях.

Сложные соцветия, фото

Двойные, или сложные кисти

Это соцветия, в которых на удлинённой моноподиальной кисти располагаются простые пазушные кисти. Они свойственны растениям семейства бобовых, некоторым видам вероники и др. Примером может служить и донник лекарственный. У него оси главного соцветия и паракладиев удлинены и несут хорошо развитые зелёные листья, из пазух которых выходят простые брактеозные кисти.

Сложные кисти, фото

Донник, как и многие другие бобовые, может иметь в пазухах листа по нескольку почек, поэтому из пазух отдельных листьев наряду с кистями развиваются побеги обогащения. Верхушки главных побегов паракладиев и главных кистей остаются открытыми. Поэтому главное соцветие и соцветия паракладиев донника представляют собой открытые фрондозные двойные кисти, частные соцветия которых являются открытыми брактеозными кистями. Все эти соцветия объединяются в метельчатую полителическую синфлоресценцию.

У других видов бобовых встречаются различные варианты уклонения от типичного варианта двойной кисти. У гороха посевного число цветков в пазушных кистях редуцировано до 1-2, в результате чего двойная кисть напоминает фрондозную простую.

У клевера пазушные парциальные соцветия представлены не кистями, а близкими к ним головками, число которых в пределах двойной кисти может составлять 5-10 (клевер пашенный), 1-2 (клевер луговой). В последнем случае двойную кисть с единственным пазушным парциальным соцветием часто ошибочно принимают за одиночную верхушечную головку.

Сложный зонтик

Сложные зонтики близки к двойным (сложным) кистям. Они характерны для растений семейства зонтичных. Верхняя часть головной оси в них укорочена и на ней расположена розетка плёнчатых прицветников, называемая обёрткой. Из пазух прицветников выходят цветоносы — стрелки, завершающиеся частными соцветиями — простыми зонтиками, которые обычно называют зонтичками.

Соцветие сложный зонтик, фото

Цветки в зонтичках развиваются из пазух прицветников, составляющих обёртку. Соцветия зонтичных открытые, и цветки в них распускаются центростремительно. Длина стрелок и цветоножек уменьшается от периферии к центру. В результате как зонтики, так и цветки в них располагаются обычно в одной плоскости. У некоторых зонтичных прицветники редуцированы, и обёртки, а иногда и обёрточки, отсутствуют. У других же, например у моркови, листья обёртки сравнительно крупные, перистые.

Сложные колосья

Сложные колосья характерны для многих злаковых (ячмень, рожь, пшеница, пырей и др.). Они тоже морфологически близки к двойным кистям. В сложных колосьях на удлинённой главной оси двурядно (реже спирально), сидят частные соцветия — колоски. В колосках обычно отсутствуют кроющие листья (прицветники). В каждом колоске один или несколько сидячих цветков.

Сложный колос, фото

Метельчатые соцветия и метёлки

У многих злаков (овёс, мятлик) колоски располагаются на длинных ветвящихся ножках, и тогда возникает метельчатое соцветие. Метёлки отличаются от двойных кистей более обильным ветвлением и тем, что нижние паракладии или парциальные соцветия у них развиты и ветвятся гораздо сильнее верхних. В результате типичные метёлки имеют пирамидальную форму (гортензия метельчатая, бирючина, сирень).

Соцветие метёлка, фото

Метёлки весьма многообразны, они бывают открытыми и закрытыми, фрондозно-брактеозными и брактеозными, с очерёдным, супротивным и мутовчатым расположением боковых ветвей.

Встречаются и другие формы метёлки. Так, при сильном сокращении числа паракладиев и парциальных соцветий и резком обеднении верхних из них, метёлка становится щитковидной (бузина, калина, рябина).

Щитковидная метёлка, фото

Если центральные оси нижних ветвей намного перерастают таковые верхних, формируются кубковидные метёлки, как, например, у лабазника.

При уменьшении числа цветков в метёлке и ослаблении ветвления возникают щитки (садовая груша), зонтики (дикие груша, яблоня), кисти (ирга) и даже одиночные цветки (альпийские колокольчики).

Цимоиды

Это сложные соцветия с симподиальным нарастанием, в которых главная ось не выражена. Они делятся на три основных варианта: дихазии, монохазии, плейохазии, в зависимости от того, сколько боковых осей сменяют одну материнскую в ходе симподиального нарастания.

Цимоидные соцветия, фото

Дихазиями называют цимозные соцветия, в которых каждая ось несёт две оси следующего порядка. Дочерние оси здесь появляются в верхней части материнской и перерастают её верхушку. В результате цветки более низких порядков оказываются внизу соцветия, а более высоких — наверху. Дихазии встречаются у растений как с супротивным (звездчатка, ясколки), так и с очерёдным (земляника, лапчатки, манжетки) расположением листьев на вегетативных побегах.

Если нижние участки осей (до прицветников) сильно укорочены, дихазий становится похож на зонтик (комнатная герань, костенец зонтичный). Иногда такие соцветия называют ложными зонтиками, или многолучевыми верхоцветниками.

Дихазии, фото

В случае полной редукции осей и полного скручивания большого числа дихазиев формируется соцветие с обликом корзинки (многие ворсянковыке, например, сивец, короставник). Зонтики и корзинки, сформировавшиеся на базе цимодиев, отличаются от одноимённых простых соцветий последовательностью раскрывания цветков. В простых зонтиках и корзинках цветки раскрываются центростремительно (в центре они распускаются позже, чем на перефирии). А в сложных первыми распускаются то центральные цветки, то одновременно средние и периферические.


Если в дихазиях одна из супротивных боковых ветвей развивается слабее других или же вовсе подавлена, соцветие оказывается внешне похожим на кисть (смолёвка поникшая).

Монохазии — такие цимозные соцветия, в которых каждая материнская ось несёт только одну дочернюю. Как и у дихазиев, дочерние оси здесь располагаются в верхней части материнской оси и перерастают её верхушку. Монохазии делятся на извилины и завитки. В первом случае цветки более высоких порядков возникают попеременно то справа, то слева, по отношению к цветкам более низких порядков (норичник, петуния, незабудка). Во втором случае все оси монохазия направлены в одну сторону (зверобой, красноднев). Молодая, нераспустившаяся часть монохазия, закручена спирально. В фазе отцветания и созревания плодов монохазии напоминают кисти или колосья.

В качестве примера разберём соцветие буранчика. При беглом осмотре оно похоже на кисть. Более детальный анализ показывает, что цветоножки расположены как бы двумя вертикальными рядами на стороне, противоположной прицветникам, и часто поочерёдно с ними. Это объясняется срастанием цветоножек с составной осью соцветия. Разнообразные срастания осей широко распространены у монохазиев, благодаря чему создаётся впечатление, что цветки развиваются в этих соцветиях вне пазух листьев.

Извилина и завиток, фото

Часто в цимозных соцветиях цветки первого и второго порядков располагаются в дихазиях, а цветки третьего и более высоких порядков образуют монохазии. Так возникают широко распространённые двойные извилины (норичник, незабудка, окопник) и двойные завитки (зверобой).

Агрегатные (составные) соцветия

В составных соцветиях осевая часть и простое соцветие различаются. Если в сложном зонтике и нижний уровень ветвления и верхние соцветия являются зонтиками, то в агрегатных они разные. Например:

  • метёлка корзинок (полынь обыкновенная);
  • метёлка зонтиков (аралия маньчжурская);
  • кисть корзинок (череда пониклая);
  • щиток корзинок (тысячелистник обыкновенный);
  • колос корзинок (сушеница лесная).

Комбинированные сложные соцветия, фото

Например султан, ложный колос, или колосовидная метёлка  соцветие, занимающее промежуточное положение между метёлкой и колосом. По сути это сжатая метёлка. В отличие от сложного колоса, цветки в султане сидят на очень коротких цветоножках. Он характерен для некоторых злаковых — лисохвоста, тимофеевки.

Серёжки

Поникающие колосовидные соцветия различного типа. Среди серёжек встречаются как простые колосья и кисти, так и тирсы (лещина, ольха, берёза).

Источник: Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: Учеб. для вузов / Т. И. Серебрякова, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский и др. М.: ИКЦ «Академкнига», 2006.

 

 



3 комментария

Leave a Reply

Ваш адрес email не будет опубликован.