Ракообразные – общая характеристика

Ракообразные (Crustacea) — это либо единственный надкласс подтипа Жвалоносные (Mandibulata), либо отдельный подтип типа Членистоногие, либо надкласс, относящийся к подтипу Жабродышащие (Branchiata): всё зависит от классификации, которой вы склонны больше верить. В его состав входит 73 000 вида членистоногих, объединяемых в 6 классов. Среди них мы встретим хорошо нам знакомых речных раков, креветок, крабов, лангустов, мокриц, омаров (лобстеров), дафний, щитней и многих других преимущественно водных животных.

Значение

Ракообразные — это многочисленная группа животных, влияние которых на природу значительно.

• Мелкие виды (криль) — важнейшее звено в цепи питания, они связывают первичных продуцентов (фитопланктон) с консументами более высоких порядков. Криль питается водорослями, а его поедают рыбы, их мальки и другие даже самые крупные животные.
• Объёмистые мандибуляты, обитающие у дна, отлично очищают водоёмы, поедая тела погибших животных. Среди ракообразных очень много фильтраторов, осуществляющих биологическую очистку вод.
• Ракообразные — важный объект промысла, люди употребляют в пищу крабов, креветок, лангустов, раков, лангустинов, лобстеров (омаров), балянусов (включая персебеса — морских уточек). Мелких рачков разводят в качестве корма для рыб.
• Многие ракообразные служат переносчиками инфекций, например являются промежуточными хозяевами паразитических червей. Веслоногий рачок циклоп служит первым промежуточным хозяином личинки широкого лентеца и круглого червя ришты.
• Сидячие формы портят деревянные и даже бетонные морские сооружения. Морские уточки, морские жёлуди и др. усоногие рачки строят свои домики из извести на днищах судов, морских причалах, которые по этой причине быстро приходят в негодность.

Места обитания

Большая часть ракообразных обитает в морях, там они являются преобладающей группой членистоногих. Некоторые таксоны (речные раки, крабы, ряд креветок, веслоногие и ветвистоусые рачки, жаброногие раки, бокоплавы и др.) независимо друг от друга заселили пресные водоёмы. Отдельные представители освоили сушу (мокрицы, ряд крабов, например, пальмовый вор, рачки-бокоплавы в почве влажных тропических лесов), однако они не так хорошо как пауки и насекомые приспособились к жизни на ней. Полностью независимы от открытой воды только сухопутные мокрицы.

Большая часть ракообразных ведёт свободный образ жизни, лишь незначительное число их видов перешло к паразитизму (морские вши, карповые вши, китовые вши), их хозяевами являются рыбы и водные беспозвоночные. Большая часть — активно передвигающиеся животные, но морские уточки, балянусы и морские жёлуди ведут прикреплённый образ жизни.

Отличительные признаки ракообразных

Внешне ракообразные намного разнообразнее других таксонов животных. Они могут иметь вид креветок, крабов, либо напоминают кольчатых червей и даже моллюсков.

Некоторые виды настолько специализированы и видоизменены, что их невозможно было бы отнести к ракообразным, если бы не характерные для таксона личинки. Однако есть примеры видов, у которых отсутствуют и личинки, например червеобразные паразиты Pentastomida до недавнего времени рассматривались как группа высокого ранга неясного положения в системе членистоногих. Сделать вывод о принадлежности пентастомид к ракообразным позволили только специализированная форма их сперматозоидов и анализ родства при помощи молекулярно-биологических методов.

Наряду с очень мелкими организмами, которые едва достигают 1 мм (паразитические тантулокориды бывают не более 0,15—0,3 мм в длину, самый мелкий паразитический рачёк  Stygotantulus stocki, с длиной тела менее 0,1 мм), в составе этой группы есть и такие гиганты, как краб-паук (Macrocheira), у которого размах ног составляет 3,8 м, а масса до 20 кг.

Для ракообразных характерны признаки всех членистоногих, но есть и общие отличительные, характерные только для них приметы:

• первичноводность (возникли в море), в качестве органов дыхания у большинства из них имеются выросты конечностей — жабры или эпиподы;
• наличие двух пар усиков: коротких нежгутиковидных антеннул (антенны I) и длинных — антенн (антенны II). У многих видов ракообразных пять пар придатков на голове. К ним относятся: две пары выше названных антенн (усиков), пара нижних челюстей (максилл) и пара верхних челюстей (мандибулы, или жвалы). Антенны I участвуют в передвижении, взятии пищи и обладают специально предназначенными для этого щетинками;
• двуветвистое строение конечностей, считающееся изначальным, сохраняющееся у многих примитивных ракообразных;
• наличие трёх отделов мозга, включая дейтоцеребрум;
• особая форма личинки — науплиуса, первой постэмбриональной стадии с тремя парами головных конечностей (самые ранние личиночные стадии всех остальных членистоногих несут четыре пары конечностей);
• пропитанные известью особо прочные покровы;
• преддверие — область около рта, закрытая мясистым лабрумом и ограниченное каудально парагнатами — образованиями мандибулярного сегмента;
• тельсон с терминальным анусом и парой расчленённых веслообразных ветвей фурки.

На монофилетическое происхождение (от одного общего прародительского вида) ракообразных указывает только два признака:

• сложный медианный науплиальный (личиночный) глаз,
• две пары нефридиев, одна из которых открывается наружу в сегменте антенн II, а другая — в сегменте максилл II.

Ракообразные: внешнее строение

В отличие от хелицеровых и насекомых с их постоянными отделами тела, план строения тела ракообразных очень пластичен, как из-за специализации отдельных сегментов и их придатков, так и из-за их функционального объединения в тагмы. Чаще их тело состоит из двух отделов (тагм) — головы и туловища. У многих оно делится на три отдела:

• голову (цефалон (cephalon)) — состоит из акрона и вероятно 6 сегментов;
• грудь (торакс (thorax));
• брюшко (абдомен (abdomen)).

Число сегментов торакса или абдомена варьирует в различных группах, они не всегда могут быть гомологичными единицами (имеющими общность происхождения). Общее число сегментов ракообразных колеблется от 5 до 50. У высших раков их количество постоянно:

• акрон,
• четыре сегмента головы,
• восемь грудных сегментов,
• шесть брюшных.

А их отделы (тагмы) дифференцированы (отделены). У примитивных один сегмент незаметно переходит в другой (например, грудь без заметной границы переходит в брюшко). У десятиногих раков голова сливается с частью грудных сегментов, образуя головогрудь (цефалоторакс — cephalothorax).

При таком раскладе тело раков делится на:

• головогрудь,
• переон,
• плеон,
• плеотельсон.

Строение головы у разных форм может иметь свои особенности.

• У жаброногих голова состоит из протоцефалона и гнатоцефалона. В состав первого входит акрон (головная лопасть) с первой парой антенн (антеннул) и следующий за ним первый сегмент головы, несущий вторую пару антенн. Остальные три сегмента головы образуют гнатоцефалон.
• У равноногих, веслоногих, разноногих, тонкопанцирных протоцефалон и гнатоцефалон сливаются, образуя монолитный синцефалон.
• А у десятиногих раков (как уже было сказано выше) голова соединена с несколькими передними грудными сегментами в головогрудь, остальные сегменты их груди образуют перион. Всего у них в головном отделе кроме акрона насчитывается 4 сегмента. Перион может срастаться с плеомерами у малакострак или (в предельном случае) — все они срастаются с тельсоном и образуют плеотельсон.

На сегментах головы располагаются придатки. Среди них есть парные (антенны и видоизменённые конечности) и непарные (верхняя губа, представляющая собой складку кутикулы). Парные придатки служат для обоняния и осязания. Голова несет два расположенных по бокам сложных глаза или центральные простые глазки, устроенные по типу пигментных бокалов. Некоторые виды сохранили глаза обоих типов.

Часто от задней части головы многих ракообразных отходит кутикулярный щит, ранее считалось, что это складка стенки тела, напоминающая мантию. Она представляет собой часть панциря и называется карапаксом. Он может отсутствовать, прикрывать тело частично или целиком, сливаться с некоторыми или со всеми сегментами тела, может охватывать и всё тело двустворчатой раковиной (морские жёлуди).

Карапакс:

• выполняет защитную функцию,
• служит для дыхания (причём для улучшения газообмена его внутренняя поверхность остаётся слабо склеротизированной),
• образует место для выращивания потомства,
• а у видов-фильтраторов создаёт боковую границу фильтрующих камер и камер, защищающих жабры.

У рака-отшельника брюшко мягкое, без панциря. Поэтому он прячет его в пустой раковине моллюска, меняя «дома» по мере роста. Обычно он сажает на такую раковину актинию. Та подъедает остатки его добычи, заодно распугивая своими жгучими щупальцами врагов рака, в том числе осьминогов и каракатиц. 

Конечности несут все сегменты головы и груди жабродышащих, а на брюшке они есть только у высших раков. В своём исходном строении конечности состоят из членистого основания — протоподита и отходящих от него внутренней (эндоподит) и наружной (экзоподит) ветвей (двуветвистые). Нередко одна из ветвей отсутствует, в этих случаях конечности становятся одноветвистыми. Однако конечности разных отделов тела специализируются на выполнении специфических функций, в связи с этим их строение может сильно различаться.

Например, у плавающих крабов:

• две пары конечностей выполняют сенсорную функцию,
• пять пар входят в состав ротового аппарата,
• одна пара несет клешни,
• три пары используются для ходьбы по субстрату,
• одна для плавания,
• а остальные участвуют в передаче спермы и вынашивании молоди.

Часто конечность несет дополнительные не столь крупные отростки — экзиты, эндиты и эпиподиты, которые не являются настоящими ветвями. Общее количество конечностей у разных групп ракообразных варьирует, у речного рака их 19 пар. У некоторых паразитических ракообразных конечности тела значительно редуцируются или даже совсем исчезают (Sacculina, самки Dendrogaster).

Теперь более подробно о конечностях ракообразных:

• Конечности первого сегмента головы видоизменяются во вторую пару антенн, более длинных, чем первая (антеннулы). Чаще всего они выполняют функцию осязания, у лангуста они длинные и похожи на бичи, применяются для обороны, у водных блох и некоторых других видов участвуют в плавании. Ещё они могут участвовать в передвижении, сборе пищи и в рытье.
• Остальные три пары конечностей головного отдела представляют ротовой аппарат, части которого также могут принимать участие в дыхании и чистке. Конечности второго сегмента головы преобразуются в верхние челюсти (жвалы, или мандибулы). У взрослых особей из двуветвистой конечности они сохраняют только протоподит, несущий зазубренную жевательную поверхность, обе ветви при этом редуцируются.
• На III и IV головных сегментах расположены первая и вторая пары нижних челюстей (максилл).
• У многих видов, например у речных раков, конечности первых трёх грудных сегментов (являющихся частью головогруди) преобразуются в ногочелюсти (максиллоподы), помогающие удерживать пищу.
• Остальные ноги грудных сегментов (переоподы) служат для передвижения либо по твёрдому субстрату (ходильные ноги), либо для плавания. Они могут использоваться для сбора и обработки пищи, защиты, копания, чистки и дыхания.
• Брюшные сегменты несут конечности (плеоподы) только у высших раков. Обычно они специализируются для плавания, а также для размножения, осморегуляции, дыхания, у самцов и самок они могут иметь различное строение. У самцов плеоподы служат гоноподами для передачи спермы. При этом части двух последовательных плеопод могут действовать совместно, как функциональная единица (петазма). Самки вынашивают на плеоподах икру. Последняя пара конечностей (уроподы) превращается в уплощённые пластинки и вместе с анальной лопастью (тельсоном) образует плавник.

Число сегментов в заднем отделе тела (брюшка) варьирует. У представителей большинства таксонов сегменты этой тагмы лишены конечностей. Брюшко иногда называют плеоном, составляющие сегменты — плеомерами, а их придатки — плеоподами.

Самое заднее положение в теле занимает тельсон, на котором располагается анус. Тельсон ракообразных представлен двумя формами. В группах, лишённых конечностей на последнем или на всех абдоминальных сегментах, тельсон сходен с этими сегментами по высоте и форме и несёт пару одно – четырёхчленистых придатков, которые называются ветвями фурки (все вместе — фурка). У высших раков, обладающих конечностями на последнем плеомере, тельсон полукруглый или треугольный, без фурки, прикреплён к верхней части последнего плеомера и образует вместе с его конечностями (уроподами) хвостовой веер. Одновременно вилочка и брюшные ноги имеются только у рачка Nebalia. У крабов брюшной отдел редуцирован.

Анатомия ракообразных

Как и у других членистоногих, у ракообразных есть прочный хитиновый экзоскелет (кутикула). Он закрывает тело отдельными пластинками со всех сторон. Спинные пластинки кутикулы более широкие, их называют тергитами, а брюшные (стерниты) более узкие. Из-за разницы в широте пластин амплитуда сгибания тела ракообразных значительно больше, чем амплитуда разгибания, что хорошо заметно при наблюдении за плывущим раком. Как и все членистоногие, ракообразные линяют, чтобы продолжать рост тела.

У примитивных форм покровы относительно тонкие, у более продвинутых ракообразных они образуют жёсткий панцирь. У многих видов спинные пластинки утрачивают сегментацию и сливаются, формируя головогрудной щит (карапакс). У некоторых видов карапакс настолько разрастается, что образует двустворчатую раковину, полностью закрывающую тело животного.

Кутикула ракообразных состоит из четырех основных слоев, все из которых секретируются клетками эпидермиса.

• В состав самого поверхностного из них, эпикутикулы, входят липиды и задубленные протеины.
• Экзокутикула (пигментированный слой) обычно сам включает несколько более тонких слоев; наружный слой образован задубленными белками, а внутренние — хитином, который может подвергаться обызвествлению.
• Эндокутикула (известковый слой) состоит из незадубленных белков и большого количества хитина и может подвергаться очень сильному обызвествлению. Именно на этот слой приходится основная масса кутикулы.

У ракообразных отсутствует верхний слой кутикулы из жироподобного вещества, которое препятствует испарению влаги и есть у наземных членистоногих. Поэтому наземные ракообразные вынуждены жить на суше лишь во влажных местах.

Могут линять и уже взрослые, крупные ракообразные, которые живут много лет (лангусты, омары, речной рак и др.). Таким образом, они избавляются от вредных веществ, накапливающихся в покровах.

Степень склеротизации и обызвествления кутикулы варьирует у представителей разных таксонов. Например, мягкий, гибкий экзоскелет Artemia salina слабо склеротизован и практически необызвествлён. С другой стороны, наружный скелет крупных представителей Malacostraca, таких как крабы, омары, речные раки, сильно обызвествлён и склеротизован.

Окраску ракообразных обеспечивают пигменты, расположенные в их кутикуле. При варке панцирь речного рака становится красным из-за разрушения одних пигментов и наличия красного, который не разрушается, а становится видным.

К внутренней бугристой и гребенчатой поверхности кутикулы прикрепляются пучки скелетных мышц. Дифференцированная поперечнополосатая мускулатура (нет кожно-мускульного мешка) позволяет животным совершать более разнообразные движения. Прикрепляясь концами к различным сегментам и членикам конечностей, она позволяют совершать быстрые движения в определённых суставах.

Пищеварительная система

Пищеварительный тракт ракообразных трубчатый, в него впадают протоки желёз. Кишечник включает в себя:

• переднюю кишку, состоящую из толстостенного короткого мускульного пищевода и желудка. Начинается она ротовым отверстием, прикрытым выростами кутикулы — верхней и нижней губой. Передняя кишка имеет эктодермальное происхождение. На всём протяжении она выстлана кутикулой, которая при линьке отслаивается и выходит через ротовое отверстие в виде трубки. Для перетирания жёсткой пищи служат утолщения кутикулы. У речного рака и других малакострак желудок сложный, подразделяется на два отдела: кардиальный (передний) и пилорический (задний). В кардиальном отделе, снабжённом жёсткими пластинками с зазубринами, пропитанными известью, осуществляется вторичная механическая переработка пищи, за что он получил своё другое название — жевательного. Здесь же пища подвергается химической обработке секретами, поступающими из печени. В пилорическом отделе происходит сортировка пищевых частиц. Он снабжён волосковидными выростами кутикулы через которые процеживаются мелкие частицы, в дальнейшем попадающие в печень и среднюю кишку для дальнейшей переработки. Крупные куски попадают сразу в заднюю кишку и выводятся наружу через анальное отверстие;
• среднюю, имеющую энтодермальное происхождение, у большинства ракообразных образующую боковые железистые выросты, называемые печёночными, а при сильном развитии просто печенью. У речного рака печень состоит из двух самостоятельных лопастей, впадающих в среднюю кишку. Секрет печени содержит ферменты (липазы, протеазы, гидролазы) и вещества, эмульгирующие жиры. Таким образом печень ракообразных совмещает в себе функции печени и поджелудочной железы, поэтому зоологи предпочитают называть её не печенью, а пищеварительной железой. Также внутри самой печени клетки осуществляют расщепление пищевых частиц, тем самым выполняя и функции средней кишки. Из-за этого печень и средняя кишка имеют взаимную зависимость, если печень большая и развитая, то средняя кишка небольшого размера. И, наоборот, при меньших размерах печени, средняя кишка имеет большую длину;
• тоже эктодермальную заднюю кишку, также имеющую кутикулярную выстилку, отделяющуюся при линьке. Обычно она имеет вид прямой трубки, тянется через всё брюшко и заканчивается анальным отверстием. У речного рака она имеет 6 продольных складок и длину, в 10 раз большую чем средняя кишка.

Питание

Питаются ракообразные разнообразной пищей. Речной рак довольствуется водной растительностью, живой добычей, при отсутствии другой еды и падалью. Зоопланктонные рачки — фильтраторы. Часть ракообразных ведут паразитический образ жизни и у некоторых из них полностью редуцирован кишечник.

Цефалокариды (Cephalocarida), листоногие (Phyllopoda) питаются как предковые формы ракообразных. Они отфильтровывают взвешенные в воде пищевые частицы при помощи плавательных конечностей, покрытых щетинками.

Специальные фильтры, образованные многочисленными щетинками, отфильтровывают все, за исключением самых мелких частиц, которые и поступают в кишку. Поскольку маленькие рачки обычно используют пищевые частицы очень небольшого размера, не требующие дополнительного перемалывания, специализированный желудок подобного рода у них отсутствует.

Дыхательная система

Мелкие ракообразные не имеют органов дыхания и газообмен у них осуществляется через всю поверхность тела. У водяных блох и усоногих раков в газообмене принимает участие тонкая проницаемая кутикула внутренней поверхности карапакса.

У большинства более крупных представителей таксона есть жабры — чаще это тонкостенные ветвистые или пластинчатые выросты ножек (обычно грудных). Но они могут сильно различаться по строению, расположению и происхождению. У речного рака жабры находятся в жаберных камерах на головогруди, они изолированы как от внутренних органов, так и от внешней среды. Вода в камеры поступает за счёт быстрых движений отростка максилл.

У мелких рачков жабры не прикрыты. У наземных мокриц газообмен осуществляется в глубоких впячиваниях покровов конечностей, которые омываются гемолимфой.

Кислород бывает просто растворённым в плазме крови, или связанным с дыхательными пигментами — гемоцианином или гемоглобином. Если такой пигмент у ракообразных имеется, то он всегда находятся прямо в плазме, а не в клетках крови. Гемоцианин характерен для высших раков, у других сородичей обычно (но не всегда) встречается гемоглобин.

Кровеносная система

Кровеносная система ракообразных устроена так же, как и у других членистоногих, она незамкнута, т.е. часть пути она проходит по сосудам с собственными стенками, а часть по лакунам и синусам тела. У них смешанная полость тела — гемоцель. Движение гемолимфы обуславливает сердце, расположенное вблизи жабр: либо на спинной стороне тела в груди, либо в брюшке. У некоторых видов оно имеет вид длинной трубки простирающейся на всю длину тела, с многочисленными отверстиями (остиями) в каждом сегменте, у десятиногих раков сердце относительно короткое (мышечный мешок) и имеет только три пары остий.

У большинства ракообразных сердце нагнетает гемолимфу непосредственно в гемоцель, где она омывает ткани, но у крупных ракообразных имеются хорошо развитые артерии и капилляры. При систоле остии закрываются и гемолимфа проталкивается в многочисленные артерии, часто отходящие в большом количестве в разных направлениях. Например, у речного рака от сердца отходит:

• три непарные (глазная, верхняя брюшная и нисходящая);
• две парные (сяжковые (антеннальные) и печёночные) артерии.

Артерии несколько раз ветвятся на более мелкие, а затем гемолимфа из них выливается в лакуны и синусы тела, расположенными между внутренними органами. Здесь она отдаёт кислород органам и тканям и насыщается отходами метаболизма. Оттуда собирается в крупный брюшной синус и направляется в более мелкие синусы, расположенные вблизи жабр, после чего попадает в жабры, где происходит газообмен.

Из жабр насыщенная кислородом гемолимфа оттекает по жаберно-сердечным каналам в полость перикардия и через остии попадает в сердце. При отсутствии жабр кровеносная система развивается слабо или редуцируется. Но у большинства даже при отсутствии сердца сохраняется передняя аорта, снабжающая кислородом мозг.

Кровь ракообразных способна свёртываться, в ней есть и фагоциты, защищающие организм от антигенов.

Выделительная система

Функции поддержания баланса ионов и объёма жидкости в организме ракообразных выполняют два типа структур:

• у основания антенн II — антеннальные железы;
• у основания максилл II — максиллярные железы.

У разных представителей таксона они могут называться по-разному: раковинные, коксальные или зелёные железы, но их расположение и строение сходно. Изначально у животных были обе пары нефридиев, у личинок это сохранилось и сегодня. Но у взрослых ракообразных, как правило, остаётся одна из них. Причём у высших раков это чаще  антеннальные железы, у остальных — максиллярные.

Оба типа желёз представлены парными видоизменёнными целомодуктами (метанефридиями), состоящими из небольшого мешочка, стенки которого содержат подоциты, переходящего в узкий извитой канал (собственно производное метанефридия), который может расширяться перед впадением в мочевой пузырь. От мочевого пузыря отходит короткий канал, открывающийся наружу. У высших ракообразных канал преобразуется в железистый орган в виде губчатой массы.

В удалении продуктов азотистого обмена нефридии играют незначительную роль. Аммиак и мочевина ракообразных выделяются в окружающую среду при помощи жабр или через проницаемые участки покровов.

Для морских организмов, обитающих в солёной воде (изотонический раствор) осморегуляция не играет большой роли (не является серьёзной проблемой). Но пресноводные формы должны постоянно регулировать уровень солей в организме и выравнивать его количество. В осморегуляции у речного рака принимают участие зелёные железы и жабры, которые тоже активно абсорбируют ионы из окружающей среды.

Нервная система

Нервная система ракообразных состоит из соматического и вегетативного (симпатического) отделов. Соматический отдел включает:

• головной мозг (пара надглоточных ганглиев);
• окологлоточное нервное кольцо;
• брюшную нервную цепочку, образованную парными сегментарными ганглиями (реже две цепочки, соединённые коннективами в лестницу).

Передний отдел соматического отдела представлен надглоточным ганглием, состоящим из пары ганглиев, к которым часто присоединяется и ганглий сегмента, несущего пару антенн II:

• передний (протоцеребрум), ганглий, связанный с конечностями, он иннервирует глаза и акрон. У видов со стебельчатыми глазами зрительные центры и примыкающие к ним отделы протоцеребрума могут выдаваться наружу и входить в глазные стебельки;
• дейтоцеребрум — ганглий сегмента антенн I, с «обонятельными центрами» (гломерулами), иннервирует антеннулы;
• задний (тритоцеребрум) — ганглий сегмента антенн II, иннервирует вторую пару антенн и у некоторых таксонов может располагаться отдельно.

Окологлоточные коннективы (от них часто отходят нервы ко второй паре антенн) соединяют головной мозг с подглоточным ганглием.

У примитивных форм, например у жаброногов, остальная часть нервной системы похожа на таковую кольчатых червей, она тоже лестничного типа, состоит из двух стволов и парных посегментно расположенных ганглиев. У большинства видов брюшные нервные стволы сближаются, а соседние ганглии, находящиеся в одном сегменте, сливаются, также сливаются и ганглии, расположенные в разных сегментах, из-за чего их количество уменьшается. Например, у речного рака на 18 задних сегментов тела приходится только 12 узлов.

Вегетативная нервная система состоит из головного отдела и симпатического нерва с сопутствующими ганглиями. Она регулирует деятельность пищеварительной системы и других внутренних органов.

Нервная система ракообразных тесно связана с эндокринной, клетки которой (нейроэндокриноциты) расположены в нервной ткани. Они вырабатывают нейрогормоны, участвующие в процессах изменения окраски, линьки, осморегуляции, размножения. Этот же нейросекрет регулирует уровень сахара в крови, стимулирует работу сердца.

Органы чувств

Глаза у ракообразных двух типов: парные боковые фасеточные и один медианный (центральный). Последний состоит из трёх или четырёх бокаловидных глазков, расположенных так близко друг к другу и к средней линии, что при поверхностном рассмотрении кажутся единым органом. Этот орган называют ещё науплиальным глазом, поскольку он представляет собой единственный орган зрения личинки науплиуса. С помощью этого глаза животные способны распознавать направление источника света.

Науплиальный глаз во взрослом состоянии может оставаться единственным органом зрения или быть дополнением к фасеточным глазам.

• У веслоногих и многих ракушковых раков (в том числе и у циклопов) науплиальные глаза сохраняются во взрослом состоянии, а сложные не развиваются;
• у многих листоногих раков и у карпоедов имеются оба типа глаз;
• а у части высших раков — только сложные.

Фасеточные (сложные) глаза могут также сдвигаться друг к другу и даже сливаться вблизи средней линии, образуя единственный циклопный глаз. Парные фасеточные глаза могут приподниматься на специальных стебельках, в которых находятся зрительные центры (ганглии) и железы, выделяющие гормоны.

Число омматидиев, образующих сложные глаза ракообразных, сильно варьирует. Например, каждый глаз мокрицы включает менее 25 омматидиев, а у омара их около 14000. Ракообразные с хорошо развитыми сложными глазами (например, некоторые креветки, омары и крабы) способны различать размер и форму предметов.

Некоторые ракообразные способны различать цвета. Рак-отшельник Pagurus отличает желтые и голубые раковины улиток от раковин, окрашенных в различные оттенки серого.

Другими органами чувств ракообразных являются:

• специальные волоски и щетинки (механо- и хеморецепторы),
• особые обонятельные мешочки (эстетаски),
• в отдельных случаях статоцисты.

Чувствительные щетинки различных типов распределены по всей поверхности тела, особенно много их на конечностях. Среди них есть и свойственные большинству ракообразных хеморецепторные органы — эстетаски, обычно они располагаются на антеннах I. Эстетаски представляют собой скопления трубчатых щетинок с тонкой проницаемой кутикулой. У наземных ракообразных они имеют вид тонких пластинок, а не волосков.

Органы равновесия имеют только высшие ракообразные и то не все. Статоцисты — парные органы равновесия, расположенные на антеннах, брюшке, уроподах или тельсоне некоторых Malacostraca. Они являются аналогами лабиринта внутреннего уха позвоночных животных и используются для определения направления действия силы тяжести.

Половая система и размножение

В подавляющем большинстве ракообразные — раздельнополые животные, гермафродитизм известен среди усоногих, цефалокарид и ремипедий. Оплодотворение у них обычно внутреннее, имеет место копуляция и партеногенез (среди жаброногих, ракушковых, ветвистоусых — дафнии, равноногих и некоторых высших раков). Но у многих ракообразных встречается оплодотворение с использованием сперматофоров.

У этих животных развит половой диморфизм (внешние различия самцов и самок), обусловленный вторичными половыми признаками, главным образом связанными со способами спаривания и заботы о потомстве. Некоторые ракообразные могут сменять пол, что регулируется гормонами.

Манящий краб, или краб-скрипач (Uca tangeri) использует характерные, как у скрипача, движения своей огромной клешни для привлечения самок. Этим же «кулаком» он грозит соперникам, но дерётся редко. 

Примеры полового диморфизма ракообразных:

• у многих паразитических и прикреплённых форм самка намного крупнее самца. Самцы настолько меньше самок, что их называют карликовыми;
• у самцов разных групп для схватывания и удержания самок формируются различные придатки — торакоподы, видоизменённые антенны I или II;
• различные структуры в области полового отверстия, которые самцы используют для передачи спермы;
• у самок из надотряда перакарид в период размножения на нижней стороне живота образуется выводковая камера.

Половые железы (семенники и яичники) в ходе эмбрионального развития из парных сливаются чаще в одну непарную. Она трубчатая (состоит из многих трубочек-канальцев, в которых происходит образование гамет), залегает в гемоцеле туловищного отдела. Парные половые железы сохраняются у немногих примитивных форм. У самца речного рака семенник залегает в головогруди, его передний отдел состоит из двух лопастей, но задний отдел непарный.

Жители острова Киритимати (о. Рождества) смирились с нашествием сухопутных красных крабов. Каждый год миллионы их покидают лес и бегут размножаться в море. Выставив вперёд клешни, они штурмуют дороги, дома, магазины, пляжи. Их ничто не может остановить. Они заползают даже в постели. 

От половых желёз отходят парные яйцеводы или семяпроводы, которые чаще всего представлены простыми трубками. Проходя по яйцеводам, яйцеклетки покрываются скорлупой. Яйцеводы открываются в основании одной из пар грудных конечностей или на стерните. Пенис есть у многих самцов ракообразных, но копулировать могут и те, у кого его нет. Чаще сперма вводится в половые пути самки при помощи видоизменённых конечностей — гоноподий. У многих видов самки имеют семяприёмники, куда поступает сперма до оплодотворения.

Половые клетки самцов чаще неподвижны, лишены жгутика — спермии, но у Phyllopoda, Cirripedia, Mystacocarida и Ostracoda есть сперматозоиды (подвижные со жгутиком).

Спермии ракушковых раков — самые длинные среди всех животных вообще, их длина достигает 6 мм, что в 10 раз больше самого рака.

Самка откладывает оплодотворённые яйца во внешнюю среду или носит на теле (забота о потомстве).

Постэмбриональное развитие

У большинства ракообразных развитие непрямое — с превращением, личинка выходит из яйца ещё до завершения эмбрионального развития. Чаще это особый вид личинок — науплиусы, которые ведут планктонный образ жизни. У науплиуса есть только:

• акрон,
• 2 сегмента тела,
• анальная лопасть,
• 3 пары конечностей — антенны I, II и мандибулы,
• отверстие рта, прикрытое чаще крупным лабрумом.

Головная лопасть снабжена науплиальным глазом. С помощью конечностей личинка передвигается и добывает пищу. За мандибулярным сегментом следует зачаток туловища и тельсона с зоной образования последующих сегментов. На конце тела расположена анальная лопасть с фуркой. Тело покрыто спинным щитком, обычно округлой формы. Благодаря нему личинка обычно выглядит уплощённой и линзовидной.

Науплиус претерпевает несколько линек, у представителей многих видов она переходит в стадию метанауплиуса, с дополнительными сегментами и нефункционирующими зачаточными придатками, снова линяет и становится похожей на взрослую особь со всеми сегментами, конечностями и внутренними органами, характерными для вида.

У копепод между метанауплиусом и взрослым животным присутствует еще одна личиночная стадия — копеподит. В отличие от науплиуса копеподит уже очень похож на взрослое животное.

Метаморфоз может полностью отсутствовать, путём последовательных линек науплиус растёт и становится взрослым животным. Первые признаки метаморфоза наблюдаются у Copepoda, у них после первых 6 линек наступает резкое изменение, когда личинка сразу становится во многом сходной со взрослым животным.

У высших раков науплиус развивается в другую личинку — зоеа (так её назвали, когда думали, что это отдельный вид животных) с развитыми ротовыми частями и ногочелюстями, с наличием только одной последней пары конечностей. После линек зоеа превращается в мизидную личинку с развитыми грудными конечностями. Последняя после линьки становится молодым привычным нам животным.

У крабов первые стадии линьки проходят в яйце и из него сразу выходит личинка зоеа, а у речного рака, как и у многих других видов с выраженной заботой о потомстве — развитие без метаморфоза, из яйца выходит маленький рак.

Классификация

Филогенетические связи отдельных групп ракообразных до конца не выявлены, но последние исследования относят к ним и насекомых, так что возможно вскоре, если систематика будет принята, мы не будем рассматривать признак — 2 пары усиков, как отличительный для этой группы членистоногих. Пока рассмотрим классификацию, которую тоже считают правильной далеко не все. Согласно ей ракообразных делят на 6 классов:

1. Жаброногие (Branchiopoda).
2. Цефалокариды (Cephalocarida).
3. Ремипедии (Remipedia).
4. Максиллоподы (Maxillopoda).
5. Высшие раки (Malacostraca).
6. Ракушковые (Ostracoda).

О представителях этих классов поговорим в отдельных статьях-уроках.