Жгутиконосцы, фото

Жгутиконосцы

Жгутиковые, или жгутиконосцы — это гетеротрофные, фотоавтотрофные  или миксотрофные протисты, передвигающиеся и захватывающие пищу при помощи одного, двух или большего количества жгутиков. Некоторые из них способны образовывать ложноножки, поэтому ранее по зоологической классификации их вместе с корненожками относили к одному типу Саркомасигофоры (Sarcomastigophora), выделяя только в отдельный класс Саркожгутиковые. Сегодня с классификацией организмов пока всё запутанно, но точно то, что жгутиковые не считаются единым таксоном. Мы рассмотрим только тех простейших со жгутиками, что могут нам встретиться в олимпиадных заданиях, в КИМах ЕГЭ и ОГЭ.


Общая характеристика жгутиконосцев

Жгутиконосцы — это довольно крупная группа организмов, насчитывающая около 8 000 как одноклеточных, так и колониальных видов. Живут они в солёных и пресных водоёмах, в почве, внутри растений и животных как паразиты или симбионты.

  • Свободноживущие жгутиконосцы: эвглена зелёная, эвглена кроваво-красная (с ней связаны такие явления как «кровавые» дожди, красное «цветение» воды), эвглена снежная («ответственна» за явление «кровавого снега»), ночесветка (живёт в морях, например в Чёрном, и при механическом раздражении вспыхивает зелёным светом).
  • Колониальные: вольвокс, пандорина, гониум. О них мы говорили в статье про водоросли.
  • Паразиты: лейшмании, трипаносомы, опалины, лямблии, трихомонады.
  • Симбионты: многожгутиковые простейшие.
  • Ближайшие родственники многоклеточных животных — воротничковые жгутиконосцы. О них мы поговорим в отдельной статье.

Растительные и животные жгутиконосцы, фото


Представители отряда Многожгутиковые обитают в кишечнике термитов и других растительноядных членистоногих. Они вырабатывают ферменты, расщепляющую клетчатку на простые сахара. Без своих симбионтов термиты умирают с голоду, потому что собственных ферментов, расщепляющих целлюлозу, у них нет. Сами жгутиковые получают от хозяина питательные вещества и благоприятную среду для размножения и жизни.

Размеры жгутиконосцев варьируют от 1-2 мкм до нескольких мм. По форме они бывают шаровидными, веретеновидными, отростчатыми, овальными, грушевидными и т.д. Все на какой-либо стадии жизненного цикла имеют жгутики, чаще всего их бывает 2, но может быть 1, 4, 6, 8 или несколько тысяч. Жгутики обычно отходят от передней стороны клетки (переднежгутиковые), но если их много, то они покрывают всю поверхность клетки. У паразитических видов жгутик срастается с поверхностью клетки и образует ундулирующую мембрану, способствующую передвижению в вязкой среде (жгутик тянется вдоль тела, соединяясь с ним при помощи тонкой цитоплазматической мембраны).

Ундулирующая мембрана, фото

Жгутиконосцы чаще имеют более или менее постоянную форму тела. Она поддерживается благодаря наличию пелликулы (уплотнённого наружного слоя эктоплазмы) или панциря из углекислого кальция или диоксида кремния, у растительных жгутиконосцев клетка покрыта оболочкой из клетчатки.

Чаще всего эти простейшие размножаются бесполым путём — продольным митотическим делением клетки. Внутри цисты клетки жгутиконосцев могут подвергаться множественному митотическому делению. При этом образуется несколько мелких вегетативных клеток. Реже у них встречается половое размножение путём образования гамет и последующей их копуляции. Слияние двух одинаковых по размеру и морфологии гамет называется изогамией. У крупных колониальных растительных жгутиконосцев имеют место оогамия или анизогамия.

Ночесветки - панцирные жгутиконосцы, фото
Ночесветки — панцирные жгутиконосцы

По способу питания простейших со жгутиками делят на гетеротрофов и миксотрофов. Гетеротрофным жгутиконосцам свойственно либо голозойное (анимальное) питание путем заглатывания частиц органической пищи, либо сапрофитное — за счет всасывания жидкой органической пищи всей поверхностью тела.

Жгутиконосцы под микроскопом, фото

В результате движения жгутика в воде возникает водоворот, увлекающий мелкие пищевые частицы к основанию жгутика, где у некоторых видов находится клеточный рот (цитостом), ведущий в глотку (цитофарингс). У видов, не имеющих клеточного рта, у основания жгутика есть участок липкой цитоплазмы, не покрытый пелликулой, через который пища попадает в организм одноклеточного. Поступившая в цитоплазму пища заключается в образовавшиеся пищеварительные вакуоли.

Подкласс растительные жгутиконосцы (устар.), к которым относились и миксотрофы, имеют хроматофоры — органоиды по строению сходные с хлоропластами растений, стигму — светочувствительный глазок.

Дышат жгутиконосцы диффузно — всей поверхностью клеточной мембраны, растворённым в воде кислородом. Выделение и регуляция осмотического давления осуществляется так же, как и у амёб — при помощи сократительной вакуоли, имеющей более сложное строение, чем у корненожек. Но сократительные вакуоли имеются только у свободноживущих пресноводных организмов. Морским и паразитическим видам они не нужны из-за примерно одинаковой концентрации соли внутри их клетки и в окружающей среде.

В период массового размножения ночесветок, фото

В клетке жгутиконосцев обычно содержится одно ядро, но встречаются также двуядерные (лямблии) и многоядерные (опалины) организмы, количество ядер у которых может превышать 100.

Тип Эвгленозои (Euglenozoa)

Тип объединяет около 1000 свободноживущих, паразитических и эпибионтных (живущих на поверхности тела других организмов) видов, распространённых по всему свету. В их числе есть как фотоавтотрофные (зелёные), так и гетеротрофные (бесцветные) протисты. Большая часть автотрофных эвгленид живёт в пресных водоёмах. Преобладают они в мелководных стоячих водах с большим количеством органических веществ. Развиваясь в большом количестве они могут служить причиной зелёного и красного «цветения» воды.

Жгутиконосцы - эвглена, фото
Жгутиконосцы — эвглена

Гетеротрофные  эвглениды встречаются и в шельфовой зоне океана. У большинства из них по 2 гетероконтных (неравных по длине) жгутика. Есть виды с одним и несколькими жгутиками. Поверхность клетки эвгленид покрыта кутикулой, часто с сильно развитым слоем гликокаликса, некоторые виды имеют домики, инкрустированные солями железа.

Движение жгутиковое или эвгленоидное (метаболическое). Метаболическое движение характерно для видов, живущих на поверхности субстрата, а не внутри него, оно происходит путём удлинения и сжатия клетки, её расширения, свёртывания и изгибания. У таких протистов жгутик может отсутствовать.

Эвглена кроваво-красная - жгутиконосцы, фото

Виды, способные к фотосинтезу, имеют фоторецептор, включающий парафлагеллярное тельце и стигму. Парафлагеллярное тельце представляет собой расширенный участок длинного жгутика, покрытого мембраной. Взаимодействие фоторецептора и жгутикового аппарата приводит к изменению направления движения эвгленид. Стигма бывает красной или оранжево-красной, что связано с концентрацией в ней каротина.

Хроматофоры (хлоропласты) у них с 3 мембранами. В клетках разных эвгленид их может быть от одного до нескольких сотен. Многие имеют пиреноиды — дифференцированные участки внутри хроматофоров водорослей и фотосинтезирующих простейших, в которых сконцентрированы ферменты, синтезирующие резервный сахар (парамилон).

Пиреноид в хроматофоре хлореллы, фото

Кристы митохондрий пластинчатые, у анаэробных эвгленовых митохондрии отсутствуют. У всех в клетке только одно ядро, делится оно по типу закрытого плевро- или ортомитоза. Основным способом размножения является деление клетки надвое, у некоторых видов известна и палинтомия — процесс последовательных делений без стадий роста и увеличения объема получающихся клеток.

В жизненном цикле обычно присутствуют формы для переживания неблагоприятных условий: пальмеллевидная (слизистые скопления разделившихся клеток) и цисты. Форма активно размножающейся стадии (трофозоита) этого простейшего может быть листовидной, шаровидной, эллипсоидальной, яйцевидной, игловидной, веретеновидной.

Способы питания эвгленид:

  • голофитное;
  • сапрозойное;
  • голозойное;
  • миксотрофное.

При отсутствии света многие зелёные виды становятся бесцветными. Они питаются гетеротрофно и нуждаются в органическом источнике углерода. В их клетке происходят различные изменения: исчезают пиреноиды, хлоропласты, часто и стигмы. При перемещении к свету у них восстанавливаются хлоропласты и другие органоиды и снова начинается фотосинтез.

Сократительная вакуоль в клетке одна. Её содержимое выливается в резервуар жгутикового аппарата, а оттуда выбрасывается наружу. Резервное запасающее вещество всех эвгленид — полисахарид парамилон. У зелёных особей центром его образования служит пиреноид, у гетеротрофов он вырабатывается в других участках цитоплазмы. Парамилон откладывается в цитоплазме в виде зёрен разной величины — парамилий.

У гетеротрофных бесцветных видов кроме парамилона синтезируется гликоген и откладывается в виде мелких зёрен. Запасным веществом эвгленид также является нейтральный жир, откладывающийся в виде капель. У кроваво-красной эвглены отмечен гематохром, который накапливается в клетке при температуре 27-30° и придаёт ей красный оттенок.

Некоторые фототрофные и все гетеротрофные виды имеют цитостом (клеточный рот) и глоточный аппарат.

Эвглена зелёная (Euglena viridis)

Эвглена зелёная — пресноводный обитатель, чаще встречающийся в мелких грязных прудах и лужах. При массовом размножении она является причиной зелёного «цветения» воды. Длина её тела не превышает 0,05 мм, оно хорошо видно в световой микроскоп даже при небольшом увеличении. Форма её клетки веретеновидная, относительно постоянная из-за наличия тонкой эластичной пелликулы. Благодаря эластичности пелликулы эвглена может сжиматься и расширяться. Передний конец её клетки притуплённый, задний слегка расширенный, с заострённым отростком.

Эвглена зелёная, фото

На переднем конце находится глотка эвглены, из которой выходит 2 гетероконтных жгутика (один длинный — двигательный, простирается наружу, другой очень короткий, остаётся внутри). Жгутик ввинчивается быстрыми (до нескольких десятков оборотов в секунду) вращательными движениями в воду и тянет за собой всё тело эвглены. У всех представителей рода был обнаружен рудиментарный цитостом (клеточный рот), частично сохранивший функциональную активность.

Рядом с глоткой расположено светочувствительное пятно — стигма. Для эвглены характерен положительный фототаксис. На её длинном жгутике находится светочувствительный рецептор, определяющий оптимальное для фотосинтеза освещение. Рядом с клеточной глоткой также присутствует и пульсирующая (сократительная) вакуоль, выливающая своё содержимое в резервуар глотки.

Строение эвглены зелёной, фото

Круглое ядро с гаплоидным набором хромосом расположено в задней части клетки. В цитоплазме много парамилий, заполненных парамилом и капель жира. Парамил — полисахарид, близкий к крахмалу, синтезируемый пиреноидами, но он не даёт фиолетового окрашивания под воздействием йода.

Эвглена зелёная холодолюбива и зимой может вмерзать в лёд, не теряя жизнеспособности. Она инцистируется, при этом её клетка округляется, теряет жгутики и покрывается дополнительными оболочками.

Питание. Эвглена зелёная миксотроф, она совмещает фотосинтез с потреблением готовых органических веществ. На свету она питается как растение, в тени — как животное или грибы. Потому её часто относят в разные царства и считают переходным звеном между растениями и животными. В её клетке есть 20 хроматофоров, по строению схожих с хлоропластами высших растений. В них синтезируется пигмент хлорофилл, необходимый для осуществления фотосинтеза. Он и придаёт эвглене зелёный оттенок. Кислород, минеральные вещества и углекислый газ в её тело поступают через цитоплазматическую мембрану по всей поверхности клетки.

Размножение у эвглены зелёный только бесполое — продольное деление, которому предшествует митотическое деление ядра. После деления ядра делятся (удваиваются) все органоиды клетки за исключением ундулиподий жгутиков. Ундулиподии остаются у одной клетки, у другой они формируются заново из удвоившейся кинетосомы.

Деление клетки эвглены, фото

Класс кинетопластиды (Kinetoplastea)

Класс также относится к типу эвгленозои. Единственная, но гигантская митохондрия представителей этого класса жгутиконосцев формирует кинетопласт — специализированный участок, который содержит всю или большую часть митохондриальной (кинетопластной) ДНК. Он тесно связан с базальным телом жгутикового аппарата. Это главный, объединяющий всех кинетопластид признак. У большинства также есть жгутики (чаще 2), цитостом, сократительная и пищеварительные вакуоли.

Паразитические кинетопластиды, фото

Покровы кинетопластид, как правило, представлены тубулеммой плазмолеммой и подстилающим её слоем продольно ориентированных микротрубочек. А на поверхности плазмалеммы часто проявляется гликопротеиновый надмембранный комплекс, что чаще всего бывает связано с паразитическим образом жизни, в частности, это характерно для кровяной стадии трипаносом.

Для питания у них развит цитостом-цитофарингеальный (рото-глоточный) комплекс. У свободноживущих организмов он развит хорошо, у паразитов какие-либо его части редуцированы. Большинство свободноживущих кинетопластид обитает в различных водоёмах: постоянных и временных, пресных и с разной степенью солёности. По-видимому, многие из них хорошо переносят переход из солёной воды в пресную и наоборот. Они поселяются в почве, на поверхности компоста, фекалий и т.д. Но нас больше интересуют паразитические виды, которые заражают животных, человека и даже других простейших, их мы рассмотрим на конкретных примерах.

Трипаносомы (Trypanosoma)

Род класса Кинетопластиды. У всех трипаносом только один, направленный вперёд жгутик, полная тубулемма, относительно небольшие компактные кинетопласты. Клеточный рот и глотка у них почти полностью редуцированы.

Трипаносомы в крови человека, фото

Один из видов рода — трипаносома Брюса (Trypanosoma brucei) является возбудителем сонной болезни, её ещё называют африканским трипаносомозом. Он паразитирует в крови и лимфе млекопитающих. Переносится видами мухи цеце (Glossina), обитающими в Африке к югу от Сахары. Этот вид традиционно делится на 3 подвида: T. b. brucei, T. b. gambiense и T. b. rhodesiense, два последних из которых являются паразитами в том числе и человека.

В одной из своих морфологических форм трипаносомы — небольшие простейшие — 8-50 мкм длиной, с удлинённым обтекаемым, конусообразным, заострённым на концах телом-клеткой. Их единственный жгутик отходит от заднего конца клетки, он срастается с телом, образуя ундулирующую мембрану, а его свободный конец располагается на переднем конце.

Строение трипаносомы, фото

Из-за сложного жизненного цикла со сменой хозяина, клетка трипаносом сильно меняется, претерпевая морфологические метаморфозы. У вида T. brucei только 2 основных класса клеточной организации. У других трипаносом их может быть больше. У трипаносомы Брюса они следующие:

  • эпимастигот — встречается внутри мухи цеце (промежуточный хозяин). Кинетопласт и базальное тело лежат перед ядром, жгутик прикреплён к телу, начинается от его центра;
  • трипомастигот — паразитирует внутри млекопитающих — окончательных хозяев. Кинетопласт и базальное тело жгутика расположены сзади от ядра. Жгутик начинается от заднего конца тела трипаносомы.

Морфологические формы трипаносомы и лейшмании, фото

Жгутик трипаносомы Брюса выполняет две функции:

  • двигательную, путём вращения ундулиподии и тела трипаносомы;
  • закрепляющую организм в кишечнике мухи цеце.

Жизненный цикл T. brucei ограничивается двумя хозяевами: мухой цеце и млекопитающими (человек, крупный рогатый скот, лошади и дикие животные) и включает как бесполое, так и половое размножение. Млекопитающее заражается им при укусе мухи цеце. Простейшее сначала попадает в лимфу, затем в кровь. В начале их клетки короткие и коренастые, в кровотоке они становятся длинными лентовидными. Там жгутиконосцы делятся митозом и снова становятся короткими и коренастыми. Деление трипаносом в крови вызывает лихорадку у больных млекопитающих.

Жизненный цикл трипаносом, фото

Длинные тонкие трипаносомы способны внедряться в стенки сосудов и проникать в другие ткани, в том числе и в нервную систему. Это приводит к нервному расстройству, сонливости и в отсутствии лечения к смерти от истощения. У заражённых диких животных, чаще антилоп, трипаносомы не вызывают заболеваний, но они становятся носителями паразита (природным резервуаром).

Во время кровяной трапезы мухи цеце подхватывают коренастые клетки трипаносомы. Простейшие попадают в среднюю кишку мухи и там делятся, становясь эпимастиготами. Английская википедия говорит о недавнем обнаружении того,что трипаносомы претерпевают мейотическое деление, превращаются в гаплоидные одинаковые гаметы, которые потом копулируют (сливаются). Такой процесс называется сингамией. Затем они мигрируют в ротовую полость мухи и прикрепляются к её слюнным железам. Там они превращаются в коренастых трипомастиготов, способных заражать млекопитающих. Весь цикл развития внутри мухи занимает около 20 дней.

Жгутиконосцы лейшмании (Leishmania)

Ещё одни паразитические кинетопластиды — род трипаносом, являющийся возбудителями кожных и висцеральных лейшманиозов. Кроме человека заражают различных грызунов и собак, были отмечены случаи поражения кошек, лошадей и даманов, ленивцев, опоссумов, броненосцев, кенгуру. Естественными резервуарами паразитов служат некоторые млекопитающие и ящерицы. Их переносчиками являются около 93 видов москитов. Лейшмании распространены в Средиземноморье, Ближнем и Среднем Востоке, Закавказье и Средней Азии, Монголии, Южной Америке, Мексике и других странах Центральной Америки, Северной и Восточной Африке, на полуострове Индостан.

Лейшмании, фото

Лейшманиозы проявляются в виде некротических очагов. Существует 2 основные формы лейшманиозов:

  • кожная, при которой поражается только эндотелий кожи и подкожная клетчатка;
  • висцеральная, характеризующаяся широким поражением организма хозяина.

Кожный лейшманиоз, фото

Лейшмани — это внутриклеточные паразиты, большую часть жизненного цикла лишённые жгутика. Они существуют в двух морфологических формах:

  • промастиготы — внеклеточная подвижная форма, обитает в кишечнике москитов. Там они веретёновидные, длинные, 15-30 мкм в длину, с передним удлинённым жгутиком;
  • эндомастиготы (амастиготы) — в клетках, чаще в макрофагах, или в кровотоке позвоночных. Неподвижные, овальные или круглые, 3-6 мкм длиной, с коротким жгутиком, который наружу не выходит.

В Закавказье и Средней Азии кожный лейшманиоз у людей, грызунов и собак вызывает вид Leishmania tropica. Его природным резервуаром являются большие песчанки. Поэтому колонии этих зверьков периодически обследуются на заражение паразитами. На теле человека в месте укуса москита спустя от 2 недель до 5 месяцев образуется язва, она заживает спустя 1-2 года, оставляя рубец.

Висцеральный лейшманиоз вызывает Leishmania donovani. Бродячие собаки служат их природными резервуарами. Передаются при укусе термитов и паразитируют в клетках селезёнки, печени, в костном мозге. Поражённые органы увеличиваются, и при отсутствии лечения человек погибает от истощения и лихорадки.

Жизненный цикл лейшмании, фото

Leishmania brasiliensis вызывает бразильский кожный лейшманиоз. При нём поражаются слизистые оболочки носоглотки, гортани, половых органов, куда паразит попадает с кровотоком. К этому возбудителю организм вырабатывает стойкий иммунитет, поэтому повторного заболевания не происходит.

Инвазионной стадией лямблий являются её четырёхъядерные цисты, они выходят из кишечника млекопитающих с фекалиями.

Лямблии (Giardia)

Анаэробные жгутиконосцы, паразитирующие в тонком кишечнике (в двенадцатипёрстной кишке и желчных протоках) некоторых позвоночных, в том числе и человека, чаще всего детей. Они заселяют желудочно-кишечный тракт кошек, собак, мышевидных грызунов.

Жгутиконосцы лямблии, фото

Лямблии — двусторонне симметричные организмы, размером 10-18 мкм. У них грушевидная уплощённая форма, 4 пары жгутиков, в клетке 2 ядра, дублированы и органоиды движения — кариомастигонты, аппарат Гольджи отсутствует, а митохондрии редуцированы, но есть их остатки — митосомы. Большую часть вентральной поверхности их тела занимает присасывательный диск, заменяющий клеточный рот.

Строение лямблии, фото

Заразиться цистами лямблии можно при контакте с больным человеком или млекопитающим, от загрязнённой фекалиями носителя пищи, почвы, воды. Лямблии вызывают заболевание, называемое лямблиозом, или болезнью грязных рук, которое вызывает атрофию ворсинок тонкой кишки и их уплощение, что приводит к нарушению всасывания в кишечнике. Непереносимость лактозы может сохраняться и после удаления лямблий из пищеварительного тракта.

Через 2 дня после заражения могут проявиться следующие симптомы: тошнота, расстройство желудка, желудочные спазмы, диарея и избыток газоотделения.

Жизненный цикл кишечной лямблии, фото

В активной — размножающейся (только делением надвое) и питающейся фазе (морфологическая форма трофозоита) они находятся внутри хозяина. Во внешнюю среду выходят в форме круглой четырёхъядерной цисты.

Трихомонады (Trichomonas)

Род жгутиковых простейших, три вида которых паразитируют у человека: Т. vaginalis (вагинальная трихомонада, паразитирует в мочеполовых путях, вызывая трудноизлечимые заболевания), Т. tenax (ротовая трихомонада) и Т. hominis (кишечная трихомонада, вызывает хронические поносы).

Жгутиконосцы трихомонады, фото

В своём цикле развития трихомонада имеет три стадии: жгутиковую (взрослая стадия), амебовидную (промежуточная и наиболее агрессивная), цистоподобную (может существовать в особой оболочке, которая предохраняет ее от вредных внешних воздействий) и множество переходных форм.

Жгутиковая трофозоитная фаза имеет 4-6 жгутиков, один из которых является рулевым и образует ундулирующую мембрану.Заражение трихомонадами может происходить через рот, прямую кишку, половые органы, при вдыхании воздуха, в котором есть эти жгутиконосцы.

 

 

Leave a Reply

Ваш адрес email не будет опубликован.