Поясковые

Клителляты, или поясковые (Clitellata) — это класс кольчецов, в состав которого входят малощетинковые черви и пиявки. В нём насчитывается более 8 000 видов, обитающих преимущественно в пресных водах или в почве. Морские представители класса живут по большей части на литорали (в приливно-отливной зоне). Самой известной группой этих беспозвоночных являются дождевые черви.

Отличительные признаки поясковых

Большинство водных клителлят не превышают 1 мм в длину, тело крупных наземных форм может быть равно 1-3 м. В отличие от полихет поясковые обладают чёткими общими признаками:

• отсутствие параподий, головных и пигидиальных придатков;
• наличие простых щетинок. Они, как правило, короткие волосовидные или в виде штырьков. Некоторые таксоны не имеют щетинок: род Achaeta (Епchytraeidae), Branchiobdellida и все Euhirudinea;
• наличие пояска — особой зоны, расположенной чаще в передней части тела, служащей для формирования коконов с яйцами и определяющей организацию половых органов;
• отсутствие нухальных органов;
• расположение надглоточного ганглия глубоко в простомиуме;
• гермафродитизм и прямая передача половых продуктов при перекрёстном оплодотворении. Расположение гонад ограничено только несколькими сегментами. Чаще впереди расположено два сегмента с семенниками, за ними следуют два сегмента с яичниками, в каждом по паре гонад;
• особый способ эмбрионального развития;
• отсутствие первичной личинки, т.е. прямое развитие;
• только метанефридиальная выделительная система.

Поясковые имеют довольно однообразную форму тела, характеризующуюся хорошо различимой гомономной сегментацией. Простомиум чаще редуцирован до маленькой лопасти без придатков, а у некоторых таксонов и вовсе отсутствует (Branchiobdellida, Acanthobdellida). На нём только иногда имеются простые глазки в виде пигментных бокалов — оцеллей. Часто на теле присутствуют одиночные фоторецепторы, расположенные в эпидермисе.

Особенности размножения

Бесполое (вегетативное) размножение особенно широко распространено среди водных олигохет. У многих из них половые особи встречаются очень редко или вообще ни разу не были обнаружены. Другие малощетинковые летом размножаются бесполым путём, а осенью — половым. При бесполом размножении родительская особь всегда делится в поперечном направлении на две или более особи.

Для видов дождевых червей семейства Lumbriculus характерна фрагментация, когда деление предшествует дифференциации. У Nais и Aeolosoma, напротив, дифференциация происходит до деления,  такой способ размножения называется паратомией. Пиявки размножаются только половым способом.

Все поясковые черви гермафродиты. Поясок — характерное для Clitellata образование, связанное с функциями полового размножения. Он может захватывать разное число сегментов. Многие водные формы имеют 2 пояска, у Lumbricus (дождевые черви) их часто бывает 6-7, у некоторых Glossoscolecidae их число доходит до 60. У водных малощетинковых и у земляных червей таксона Megascolecidae поясок находится в той же области, что и женское половое отверстие, у любрицид он сильно смещён назад.

У водных олигохет поясок состоит из одного слоя клеток, у земляных — образован тремя слоями разных типов клеток. Появляется он с достижением половой зрелости червя, но есть поясковые, у которых эта структура формируется только на период размножения.

Половые клетки созревают и накапливаются в специальных мешочках-кармашках полового сегмента. Отдельно поясковые имеют семяприёмники для спермы партнёра. Гермафродитные особи взаимообмениваются спермой при копуляции. У люмбрицид сперматозоиды самостоятельно «добираются» до семяприёмников, у остальных это осуществляется при помощи копулятивного органа.

Через несколько дней после копуляции поясок секретирует покрытый хитиноподобным веществом кокон с питательным белком альбумином. По мере движения кокона вперёд, в него сначала попадают яйца, затем впрыскивается сперма и происходит оплодотворение. Таким образом, оплодотворение у поясковых наружное, осуществляется внутри кокона. Кокон соскальзывает с головы червя в грунт, у него разрушается слизистая оболочка, сжимаются и запечатываются концы.

Водные олигохеты прикрепляют коконы к растениям или оставляют на поверхности дна, земляные помещают их в почву. Кокон имеет яйцевидную форму и желтоватую оболочку. Он может содержать от 1 до 20 яиц. Олигохеты размножаются непрерывно на протяжении всей весны, образуя коконы каждые 3-4 дня. Пресноводные люмбрикулиды и тубифуциды производят половое потомство один раз в год.

Развитие зародышей продолжается от 8 дней до нескольких месяцев. Оно прямое, поэтому из яиц выходят молодые черви, а не личинки.

Подкласс Малощетинковые (Oligochaeta)

К подклассу олигохет относятся дождевые (земляные) черви и другие поясковые, обитающие в пресных, солёных водах и в наземно-воздушной среде. Их длина варьируют от 0,5 см  до 2-3 м. Крупнейшие олигохеты — это дождевые черви, обитающие в Австралии — особи вида Megascolides australis длиной в 3 м были обнаружены ранее, но в последнее время встречаются черви не крупнее 75 см. Число сегментов их тела варьирует от 5 до 600. Чуть менее внушительным, но также необычно длинным является меконгский червь (Amynthas mekongianus).

Всего известно около 3500 видов малощетинковых червей, пресноводные виды небольшие по размеру поселяются в илистых, глинистых осадках или посреди водной растительности. Примерно 200 видов морских олигохет — крошечные организмы, живущие на морском дне между песчинками, причём встречаются они на самых разных глубинах. Их внутренние органы просматриваются сквозь прозрачную стенку тела. Некоторые из олигохет обитают в переходной зоне — в болотах, грязи или на границе водоёмов.

Каждый сегмент тела олигохет несёт 4 пучка щетинок по 1-25 штук в каждом, а их простомиум и пигидиум небольшие, лишённые придатков. У Stylarid простомиум вытянут в щупальцевидный отросток. Щетинки помогают червям закрепляться в почве. Они нечленистые (простые), чаще похожие на иголки, иногда имеющие раздвоенный или гребенчатый край.

На половых сегментах щетинки обычно устроены сложнее. У водных видов хеты длинные, у наземных короткие. В любом случае у олигохет щетинок меньше, чем у полихет, отсюда и название — малощетинковые черви. У некоторых видов щетинки могут отсутствовать (у рода Achaeta (Enchytraeidae) и у Branchiobdellida).

Олигохеты играют огромную роль в почвообразовании, они перемешивают грунт, понижают его кислотность и повышают плодородие. Большинство малощетинковых питаются органическими веществами почвы (детритом), являясь сапробионтами (разлагателями) остатков растений, грибов, диатомей, бактерий. Немногие являются фильтраторами, хищниками, «падальщиками» или эктопаразитами.

Для олигохет характерны и другие общие признаки:

• нервный тяж без отчётливых ганглиев, у большинства нервные стволы сливаются в один, образуя брюшную нервную цепочку;
• маленькие простомиум и пигидиум чаще всего без придатков — как приспособление к роющему образу жизни;
• есть мышцы, втягивающие и выдвигающие щетинки (ретракторы и протракторы);
• дышат всей поверхностью тела, нитевидные или пальцевидные жабры есть только у некоторых видов;
• как правило, они лишены глаз, исключение составляют некоторые водные формы.

Кожно-мускульный мешок олигохет имеет типичное для кольчатых червей строение, у роющих форм он более развит, у водных менее. Эпидермис снабжён многочисленными железами, выделяющими слизь. Слизь помогает их передвижению и дыханию. При высыхании червь задыхается.

Ползают и роют почву за счёт перистальтического сокращения мышц тела. При укорачивании тела щетинки выдвигаются наружу, при удлинении втягиваются в покровы. Червь может ползти и в обратную сторону, для этого он меняет направление движения перистальтических волн.

Приведём примеры представителей олигохет.

Eisenia fetida — навозный червь, длиной до 130 мм, легко разводится. Этого червя используют в качестве тест-организма для экотоксикологических исследований и производства компоста.

Трубочник обыкновенный (Tubifex tubifex) — тонкий розоватый, почти прозрачный червь длиной до 40 см. Живёт на дне пресных заиленных водоёмов, хорошо переносят дефицит кислорода. Его скопление на дне напоминает колышушуюся траву. Питается детритом, заглатывая и перерабатывая органику. Живёт в трубчатых норках, сделанных из ила. На поверхность выставляет задний конец тела с жабрами. Размножается только половым путём. Его широко используют в качестве живого корма в аквариумах.

Phallodrilus albidus — лишена кишки и получает питательные вещества от симбиотических бактерий, которые окисляют восстановленные неорганические соединения.

Ледяной червь (Mesenchytraeus solifugus) — вид, обитающий в ледниках Аляски. Живёт при температуре, близкой к точке замерзания воды, при понижении температуры впадает в анабиоз. Умирает при 10 °C, а при комнатной температуре разлагается. Цвет покровов — чёрный или коричневый. Длина около 5 мм. Питается микроорганизмами.

Дождевые, или земляные черви принадлежат к разным видам, семействам и родам, но выделяются в один подкласс —Lumbricina. Он включает наземных олигохет, разделённых на 18 семейств, наиболее крупными из которых являются Glossoscolecidae, Lumbricidae, Megascolecidae и Moniligastridae. Дождевые черви встречаются во всех типах ландшафта, за исключением пустынь и на всех материках кроме Антарктиды.

Крупные виды роют норы большой глубины, более мелкие живут в нескольких сантиметрах верхнего слоя почвы. Больше всего дождевых червей встречается в богатых перегноем кислых почвах. Живут они и на деревьях, в пазухах бромелиевых, среди влажного мха, в мусоре, скапливающихся в щелях и пазухах листьев. Живут дождевые черви несколько лет. В террариумах срок их жизни продолжается до 6 лет.

Изначально ареал видов был незначительным, распространению их способствовали миграции людей. Самым распространённым семейством является европейский дождевой червь (Lumbricidae). К нему принадлежат крупные животные с красной кровью и толстым кожно-мускульным мешком. По бокам сегментов их тела расположены по две пары мелких крючковидных щетинок (пучками по 2). Щетинки могут выдвигаться и втягиваться. Виды и роды семейства различаются по числу входящих в состав их тела колец, по форме головной лопасти, по положению пояска.

Для дождевых червей характерна высокая степень регенерации. Разрезанные на 2 части, они восстанавливаются в целый организм. Подробно об этом мы писали в статье «Кольчатые черви».

Жить они предпочитают в богатых перегноем рыхлых почвах. Роют в них ходы и питаются остатками растений, заглатывая их вместе с землёй. Ночью выходят на поверхность и втягивают в свои ходы органические остатки. Это лучшие мелиораторы наших почв, на значение которых указал ещё Чарльз Дарвин. Они перемешивают почву, а их норки улучшают её ирригацию и аэрацию.

Способность червей перемешивать почву можно наглядно продемонстрировать в ёмкости, заполненной наполовину песком, наполовину почвой. Всего несколько месяцев и 500 см³ песка и столько же почвы будут перемешаны.

Дождевых червей люди используют и для других целей:

• специально разводят и продают рыбакам на наживку. Доход от продажи дождевого червя Lumbricus terrestris в Канаде ежегодно превышает 50 млн. долларов;
• маори Новой Зеландии считают их деликатесом и употребляют в пищу. Пироги с начинкой из червей традиционно готовят и в некоторых районах Японии;
• червей вида Eisenia foetida выращивают в навозе на корм свиньям.

Поясок расположен в передней части тела дождевого червя, занимает 32-37 сегменты. В пищеварительной системе представителей данной группы животных есть зоб, способная выворачиваться наружу глотка, три пары особых известковых желёз, впадающих в пищевод. Железы густо пронизаны кровеносными сосудами и служат для удаления карбонатов, накапливающихся в крови. Излишки извести поступают из желёз в пищевод и служат для нейтрализации гуминовых кислот, содержащихся в поедаемых червями гниющих листьях. Спинная стенка средней кишки образует продольное желобовидное впячивание внутрь просвета кишечника, или тифлозоль; развитие тифлозоля увеличивает всасывательную поверхность кишки.

Интересен процесс продвижения червей в почве. При сокращении кольцевых мышц передней части тела передний конец червя вытягивается и утоньшается. В таком виде он проникает между частичками почвы в труднодоступные места. Затем целомическая жидкость под давлением действия мускулатуры закачивается в переднюю часть тела, которая становится толстой и твёрдой, расталкивая части почвы. Щетинки выдвигаются и заякориваются в почве. Движению их способствует и заглатывание грунта.  Проглоченный материал проходит через кишечник червя достаточно быстро.

Норки червей могут быть весьма сложными, с несколькими входами, горизонтальными и вертикальными ответвлениями. Стенки норки укрепляются слизью и извергаемыми из пищеварительного тракта материалами. Частично фекалии заметны на поверхности почвы в виде фекальных выбросов.

Обыкновенный земляной червь (Lumbricus terrestri) всегда затыкает вход в норку пробкой из земляных комочков. Перед и после сильного дождя он выползает на поверхность. Одной из вероятных причин такого поведения является низкое содержание кислорода в насыщенной влагой почве.

Его длина не превышает 30 см, число сегментов доходит до 140-180. Спинная сторона округлая, брюшная — уплощённая. Поясок начинается примерно на 31 членике. Живёт обыкновенный земляной червь преимущественно в умеренных и прохладных областях Земли. При холоде и засухе он компактно скручивается и переживает неблагоприятное время в оцепенении. У обыкновенного дождевого червя в коконе развивается только одно яйцо.

Вид Pheretima hupiens, длиной до 22 см — земляной червь, родом из Индо-Малайского региона. Сегодня распространён по всему Южному полушарию и по южным районам Северного полушария. Имеет блестящую окраску с переливами оранжевого, голубого и зелёного, может двигаться змеевидно. Некоторые представители рода способны забираться на деревья и кустарники.

Поясковые: подкласс Пиявки (Hirudinea)

Большая часть видов пиявок живёт в пресных водоёмах, меньшая освоила солоноватые, морские воды и влажные почвенные места обитания. Всего их насчитывается 300 видов, в России из них встречается 62. Haementeria ghilianii (50 см в длину) — самый большой представитель подкласса. Самый известный — медицинская пиявка (Hirudo medicinalis). Большая часть из них питается кровью позвоночных, членистоногих, моллюсков, червей и т.д. Но есть среди них хищники, травоядные и детритофаги.

Особенности строения пиявок:

• их уплощённое тело состоит из строго определённого числа сегментов — 32. Только у Acanthobdella 29 сегментов. Постоянное число сегментов объясняется тем, что формирование присоски затронуло и зону формирования новых сегментов и дальнейшее их появление стало невозможным;
• сегментация тела во внешнем строении не видна, но она наблюдается в анатомии. Сегменты дополнительно покрыты тонкими кольцами со складками, вместе похожими на гармонь (вторичная кольчатость);
• пигидия нет, он входит в состав передней присоски;
• все имеют заднюю присоску в виде мускулистого железистого диска, с помощью которой прикрепляются к субстрату или хозяину. Все кроме Acanthobdella имеют и переднюю присоску, образованную остатками простомиума, перестомиума и четырьмя сегментами. На её дне расположено ротовое отверстие. При помощи присосок пиявки и передвигаются особым способом — «пиявочным шагом»;
• поясок можно заметить на 10-12 сегментах только в период размножения;
• на кольцах расположены в ряд хемо- и фоторецепторные сенсиллы;
• на передних кольцах есть глазки — парные пигментные бокальчики (оцелли);
• щетинки есть только у Acanthobdella. Они расположены на пяти передних сегментах. Остальные пиявки лишены щетинок;
• анус находится на спинной стороне тела перед присоской;
• у пиявок есть все типы мышц, характерные для поясковых. Они могут плавать, сжиматься, принимать лентовидную форму, стоя на задней присоске искать подходящего хозяина и т.д.
• тела клеток нейронов объединяются по шесть и формируют отчётливую цепочку ганглиев;
• целом сильно редуцирован, а пространство между внутренними органами заполнено паренхимой. У взрослых пиявок нет отдельных целомических мешков. Они сужаются до разветвлённой системы продольных и поперечных канальцев. Канальцы выполняют функцию вторичной кровеносной системы, первичная у большинства пиявок отсутствует. Только у Acanthobdella целом обширный и разделённый неполными септальными перегородками. Первичная кровеносная система есть только у Acanthobdella и Rhynchobdellidae;
• метанефридии сильно видоизменены. Они начинаются в целомической полости одной или несколькими ресничными воронками. Воронки большинства видов не связаны с длинными извилистыми нефридиальными каналами, а находятся в шарообразной нефридиальной капсуле, в которую целом преобразован; воронка может отсутствовать.
• парные семенные пузырьки есть в нескольких сегментах;
• специфические органы дыхания наблюдаются только у некоторых пиявок. Это могут быть тонкостенные выпячивания целомических каналов или посегментно расположенные жаберные придатки;
• пищеварительная система хорошо развита, есть слюнные железы, как и у других поясковых. Строение передней кишки зависит от способа питания животного и является важным систематическим признаком для разделения пиявок на виды. У эктопаразитов глотка в виде мускулистой трубки, способная пробуравливать кожу животного-хозяина как стилет. Хищники, питающиеся мелкими беспозвоночными имеют невыдвижную глотку, которой они проглатывают добычу и разминают её. У сосущих тропических (и не только) наземных эктопаразитов, крепкая сосущая глотка имеет в ротовой полости три мускульные челюсти с кутикулярными зубчиками. Они оставляют треугольные ранки на коже. Вводят слюнной секрет с обезболивающими веществами. У медицинской пиявки и некоторых других в секрете слюнных желёз есть особое вещество гирудин, препятствующее свёртыванию крови. В средней кишке есть карманообразные выросты, в которых запасается кровь жертвы;
• размножаются только половым путём. Развитие прямое.

Пиявки разделены на два порядка — щетинконосные и настоящие.

Щетинконосные пиявки (Acanthobdellida)

У щетинконосных пиявок присоска есть только на заднем конце тела, она состоит из четырёх сегментов. На пяти передних сегментах есть 40 крючковидных щетинок, окружающих ротовое отверстие, также служащих для прикрепления. У них хорошо развит целом, разделённый неполными септами, есть первичная кровеносная система, по паре яичников и семенников, пара семявыводящих воронок, парное женское половое отверстие.

В состав порядка входит вид Acanthobdella peledin, длина его тела не превышает 15 мм, оно состоит из 29 сегментов, разделённых на четыре вторичных кольца. Живут эти поясковые в пресных водоёмах, паразитируют прежде всего на лососёвых (Salmonidae).

Настоящие пиявки (Euhirudinea)

К данному порядку относятся все остальные пиявки. Они имеют две присоски, зато лишены щетинок. Их целом преобразован в систему каналов, первичная кровеносная система отсутствует. Половые отверстия находятся на IX (мужское) и X (женское) сегментах. Они никогда не бывают такими мелкими, как полихеты. Длина тела самого маленькой пиявки не бывает менее 1 см. Средний размер их равен 2-3 см. Медицинская пиявка (Hirudo medicinalis) достигают 12 см, что далеко не редкость среди этого таксона. Абсолютный рекорд принадлежит амазонской пиявке Haementeria ghiliani, длина которой равна 30 см.

Многие из них окрашены в чёрный, коричневый, оливково-зелёный и красный цвета, нередко они несут яркие узоры и пятна. Живут по всему миру, но большая их часть обитает в умеренной зоне Северного полушария.

Некоторые пиявки на период летней засухи впадают в оцепенение. Они зарываются в грунт на дне водоёма и высыхают, теряя до 90% веса.

Хоботные пиявки (Rhynchobdelliformes)

Имеют первичную кровеносную систему и переднюю кишку в виде выворачивающегося хоботка. К ним относятся:

• «улитковая пиявка» (Glossiphonia complana),
• утиная пиявка (Theromyzon tessulatu) — временный паразит носовой полости, рта, глотки и трахеи водоплавающих птиц,
• самая большая пиявка Амазонии Haementeria ghilianii, питающаяся кровью позвоночных — несколько пиявок способны убить корову,
• рыбья пиявка (Piscicola geometr) — вредитель рыб, часто приводят к их гибели,
• Branchellion torpedin — эктопаразит морских скатов. Она имеет листовидные жаберные придатки.

Челюстные пиявки (Gnathobdelliformes)

У них отсутствует первичная кровеносная система. Глотка снабжена челюстями и кутикулярными зубчиками. Перенос спермы осуществляется при помощи пениса.

Медицинская пиявка (Hirudo medicinali) с длиной тела до 15 см. Питается кровью преимущественно млекопитающих. Издавна её используют в медицине для кровопусканий. Особенно много их разводили и отлавливали для этих целей в Европе в XIX веке.

Гирудотерапия — использование самих пиявок и секрета их слюнных желёз для противосвёртывающего, противотромботического, кровоочищающего, понижающего кровяное давление, противовоспалительного действия. По версии современной медицины лечение пиявками не приносит положительных результатов, а в худшем случае может привести к смерти, как это произошло с Джорджем Вашингтоном и Николаем Гоголем.

В наше время пиявки используются для других медицинских целей:

• помогают при приживлении лоскутов кожи, отрезанных конечностей (пальцев) и др.;
• выполняют «дренажную» роль вместо повреждённых вен, при этом они позволяют артериям доставлять к поверхностному участку богатую кислородом кровь;
• применяют расширяющие сосуды, анестезирующие и антибактериальные  элементы их слюны.

Интересно, что антибиотик в теле пиявки образуют мутуалистические бактерии Aeromonas hydrophila, которые помогают пиявке переваривать кровь хозяина. Эти антибиотики предназначены уменьшать конкуренцию со стороны других бактерий.

Большая ложноконская пиявка (Haemopis sanguisuga) — достигает 10 см длины.Хищник, питается икрой рыб и амфибий, артроподами, моллюсками и дождевыми червями. Обитает выше уровня воды, во влажной береговой зоне.

Haemadipsa zeylanica — наземная пиявка, обитающая во влажной лесной подстилке тропической Азии, Австралии и Океании. Она является переносчиком трипаносом, поражает домашний скот и людей, внося инфекцию через ранку при укусе.

Xerobdella lecomtei — единственная наземная пиявка Средней Европы. Хищник.

Глоточные пиявки (Pharyngobdelliformes)

Имеют длинную невыдвижную глотку. Первичная кровеносная система отсутствует. К глоточным пиявкам относится малая ложноконская пиявка (Erpobdella octocula) — длина до 6 см. Часто она обитает в загрязнённых водоёмах. Хищник, питается олигохетами, личинками насекомых.