Поясковые, рисунок

Поясковые

Клителляты, или поясковые (Clitellata) — это класс кольчецов, в состав которого входят малощетинковые черви и пиявки. В нём насчитывается более 8 000 видов, обитающих преимущественно в пресных водах или в почве. Морские представители класса живут по большей части на литорали (в приливно-отливной зоне). Самой известной группой этих беспозвоночных являются дождевые черви.

Отличительные признаки поясковых

Большинство водных клителлят не превышают 1 мм в длину, тело крупных наземных форм может быть равно 1-3 м. В отличие от полихет поясковые обладают чёткими общими признаками:

  • отсутствие параподий, головных и пигидиальных придатков;
  • наличие простых щетинок. Они, как правило, короткие волосовидные или в виде штырьков. Некоторые таксоны не имеют щетинок: род Achaeta (Епchytraeidae), Branchiobdellida и все Euhirudinea;
  • наличие пояска — особой зоны, расположенной чаще в передней части тела, служащей для формирования коконов с яйцами и определяющей организацию половых органов;
  • отсутствие нухальных органов;
  • расположение надглоточного ганглия глубоко в простомиуме;
  • гермафродитизм и прямая передача половых продуктов при перекрёстном оплодотворении. Расположение гонад ограничено только несколькими сегментами. Чаще впереди расположено два сегмента с семенниками, за ними следуют два сегмента с яичниками, в каждом по паре гонад;
  • особый способ эмбрионального развития;
  • отсутствие первичной личинки, т.е. прямое развитие;
  • только метанефридиальная выделительная система.
Поясковые: строение на притмере дождевого червя, рисунок
Поясковые: строение на притмере дождевого червя

Поясковые имеют довольно однообразную форму тела, характеризующуюся хорошо различимой гомономной сегментацией. Простомиум чаще редуцирован до маленькой лопасти без придатков, а у некоторых таксонов и вовсе отсутствует (Branchiobdellida, Acanthobdellida). На нём только иногда имеются простые глазки в виде пигментных бокалов — оцеллей. Часто на теле присутствуют одиночные фоторецепторы, расположенные в эпидермисе.

Особенности размножения

Бесполое (вегетативное) размножение особенно широко распространено среди водных олигохет. У многих из них половые особи встречаются очень редко или вообще ни разу не были обнаружены. Другие малощетинковые летом размножаются бесполым путём, а осенью — половым. При бесполом размножении родительская особь всегда делится в поперечном направлении на две или более особи.

Бесполое размножение поясковых, рисунок
Многие, но не все поясковые размножаются бесполым путём

Для видов дождевых червей семейства Lumbriculus характерна фрагментация, когда деление предшествует дифференциации. У Nais и Aeolosoma, напротив, дифференциация происходит до деления,  такой способ размножения называется паратомией. Пиявки размножаются только половым способом.

Все поясковые черви гермафродиты. Поясок — характерное для Clitellata образование, связанное с функциями полового размножения. Он может захватывать разное число сегментов. Многие водные формы имеют 2 пояска, у Lumbricus (дождевые черви) их часто бывает 6-7, у некоторых Glossoscolecidae их число доходит до 60. У водных малощетинковых и у земляных червей таксона Megascolecidae поясок находится в той же области, что и женское половое отверстие, у любрицид он сильно смещён назад.

У водных олигохет поясок состоит из одного слоя клеток, у земляных — образован тремя слоями разных типов клеток. Появляется он с достижением половой зрелости червя, но есть поясковые, у которых эта структура формируется только на период размножения.

Половые клетки созревают и накапливаются в специальных мешочках-кармашках полового сегмента. Отдельно поясковые имеют семяприёмники для спермы партнёра. Гермафродитные особи взаимообмениваются спермой при копуляции. У люмбрицид сперматозоиды самостоятельно «добираются» до семяприёмников, у остальных это осуществляется при помощи копулятивного органа.

Поясковые - гермафродиты, фото
Поясковые — гермафродиты

Через несколько дней после копуляции поясок секретирует покрытый хитиноподобным веществом кокон с питательным белком альбумином. По мере движения кокона вперёд, в него сначала попадают яйца, затем впрыскивается сперма и происходит оплодотворение. Таким образом, оплодотворение у поясковых наружное, осуществляется внутри кокона. Кокон соскальзывает с головы червя в грунт, у него разрушается слизистая оболочка, сжимаются и запечатываются концы.

Водные олигохеты прикрепляют коконы к растениям или оставляют на поверхности дна, земляные помещают их в почву. Кокон имеет яйцевидную форму и желтоватую оболочку. Он может содержать от 1 до 20 яиц. Олигохеты размножаются непрерывно на протяжении всей весны, образуя коконы каждые 3-4 дня. Пресноводные люмбрикулиды и тубифуциды производят половое потомство один раз в год.

Развитие зародышей продолжается от 8 дней до нескольких месяцев. Оно прямое, поэтому из яиц выходят молодые черви, а не личинки.

Подкласс Малощетинковые (Oligochaeta)

К подклассу олигохет относятся дождевые (земляные) черви и другие поясковые, обитающие в пресных, солёных водах и в наземно-воздушной среде. Их длина варьируют от 0,5 см  до 2-3 м. Крупнейшие олигохеты — это дождевые черви, обитающие в Австралии — особи вида Megascolides australis длиной в 3 м были обнаружены ранее, но в последнее время встречаются черви не крупнее 75 см. Число сегментов их тела варьирует от 5 до 600. Чуть менее внушительным, но также необычно длинным является меконгский червь (Amynthas mekongianus).

Дождевые черви, фото

Всего известно около 3500 видов малощетинковых червей, пресноводные виды небольшие по размеру поселяются в илистых, глинистых осадках или посреди водной растительности. Примерно 200 видов морских олигохет — крошечные организмы, живущие на морском дне между песчинками, причём встречаются они на самых разных глубинах. Их внутренние органы просматриваются сквозь прозрачную стенку тела. Некоторые из олигохет обитают в переходной зоне — в болотах, грязи или на границе водоёмов.

Каждый сегмент тела олигохет несёт 4 пучка щетинок по 1-25 штук в каждом, а их простомиум и пигидиум небольшие, лишённые придатков. У Stylarid простомиум вытянут в щупальцевидный отросток. Щетинки помогают червям закрепляться в почве. Они нечленистые (простые), чаще похожие на иголки, иногда имеющие раздвоенный или гребенчатый край.

На половых сегментах щетинки обычно устроены сложнее. У водных видов хеты длинные, у наземных короткие. В любом случае у олигохет щетинок меньше, чем у полихет, отсюда и название — малощетинковые черви. У некоторых видов щетинки могут отсутствовать (у рода Achaeta (Enchytraeidae) и у Branchiobdellida).

Олигохеты играют огромную роль в почвообразовании, они перемешивают грунт, понижают его кислотность и повышают плодородие. Большинство малощетинковых питаются органическими веществами почвы (детритом), являясь сапробионтами (разлагателями) остатков растений, грибов, диатомей, бактерий. Немногие являются фильтраторами, хищниками, «падальщиками» или эктопаразитами.

Поясковые - олигохеты, рисунок
Поясковые — олигохеты

Для олигохет характерны и другие общие признаки:

  • нервный тяж без отчётливых ганглиев, у большинства нервные стволы сливаются в один, образуя брюшную нервную цепочку;
  • маленькие простомиум и пигидиум чаще всего без придатков — как приспособление к роющему образу жизни;
  • есть мышцы, втягивающие и выдвигающие щетинки (ретракторы и протракторы);
  • дышат всей поверхностью тела, нитевидные или пальцевидные жабры есть только у некоторых видов;
  • как правило, они лишены глаз, исключение составляют некоторые водные формы.

Кожно-мускульный мешок олигохет имеет типичное для кольчатых червей строение, у роющих форм он более развит, у водных менее. Эпидермис снабжён многочисленными железами, выделяющими слизь. Слизь помогает их передвижению и дыханию. При высыхании червь задыхается.

Ползают и роют почву за счёт перистальтического сокращения мышц тела. При укорачивании тела щетинки выдвигаются наружу, при удлинении втягиваются в покровы. Червь может ползти и в обратную сторону, для этого он меняет направление движения перистальтических волн.

Кольчецы, рисунок

Приведём примеры представителей олигохет.

Eisenia fetida навозный червь, длиной до 130 мм, легко разводится. Этого червя используют в качестве тест-организма для экотоксикологических исследований и производства компоста.

Трубочник обыкновенный (Tubifex tubifex) — тонкий розоватый, почти прозрачный червь длиной до 40 см. Живёт на дне пресных заиленных водоёмов, хорошо переносят дефицит кислорода. Его скопление на дне напоминает колышушуюся траву. Питается детритом, заглатывая и перерабатывая органику. Живёт в трубчатых норках, сделанных из ила. На поверхность выставляет задний конец тела с жабрами. Размножается только половым путём. Его широко используют в качестве живого корма в аквариумах.

Поясковые: трубочник, фото
Поясковые: трубочник

Phallodrilus albidus — лишена кишки и получает питательные вещества от симбиотических бактерий, которые окисляют восстановленные неорганические соединения.

Ледяной червь (Mesenchytraeus solifugus) — вид, обитающий в ледниках Аляски. Живёт при температуре, близкой к точке замерзания воды, при понижении температуры впадает в анабиоз. Умирает при 10 °C, а при комнатной температуре разлагается. Цвет покровов — чёрный или коричневый. Длина около 5 мм. Питается микроорганизмами.

Mesenchytraeus solifugus, фото
Поясковые: ледяной червь

Дождевые, или земляные черви принадлежат к разным видам, семействам и родам, но выделяются в один подкласс —Lumbricina. Он включает наземных олигохет, разделённых на 18 семейств, наиболее крупными из которых являются Glossoscolecidae, Lumbricidae, Megascolecidae и Moniligastridae. Дождевые черви встречаются во всех типах ландшафта, за исключением пустынь и на всех материках кроме Антарктиды.

Крупные виды роют норы большой глубины, более мелкие живут в нескольких сантиметрах верхнего слоя почвы. Больше всего дождевых червей встречается в богатых перегноем кислых почвах. Живут они и на деревьях, в пазухах бромелиевых, среди влажного мха, в мусоре, скапливающихся в щелях и пазухах листьев. Живут дождевые черви несколько лет. В террариумах срок их жизни продолжается до 6 лет.

Дождевые черви, схема
Поясковые

Изначально ареал видов был незначительным, распространению их способствовали миграции людей. Самым распространённым семейством является европейский дождевой червь (Lumbricidae). К нему принадлежат крупные животные с красной кровью и толстым кожно-мускульным мешком. По бокам сегментов их тела расположены по две пары мелких крючковидных щетинок (пучками по 2). Щетинки могут выдвигаться и втягиваться. Виды и роды семейства различаются по числу входящих в состав их тела колец, по форме головной лопасти, по положению пояска.

Для дождевых червей характерна высокая степень регенерации. Разрезанные на 2 части, они восстанавливаются в целый организм. Подробно об этом мы писали в статье «Кольчатые черви».

Жить они предпочитают в богатых перегноем рыхлых почвах. Роют в них ходы и питаются остатками растений, заглатывая их вместе с землёй. Ночью выходят на поверхность и втягивают в свои ходы органические остатки. Это лучшие мелиораторы наших почв, на значение которых указал ещё Чарльз Дарвин. Они перемешивают почву, а их норки улучшают её ирригацию и аэрацию.

Способность червей перемешивать почву можно наглядно продемонстрировать в ёмкости, заполненной наполовину песком, наполовину почвой. Всего несколько месяцев и 500 см3 песка и столько же почвы будут перемешаны.

Дождевых червей люди используют и для других целей:

  • специально разводят и продают рыбакам на наживку. Доход от продажи дождевого червя Lumbricus terrestris в Канаде ежегодно превышает 50 млн. долларов;
  • маори Новой Зеландии считают их деликатесом и употребляют в пищу. Пироги с начинкой из червей традиционно готовят и в некоторых районах Японии;
  • червей вида Eisenia foetida выращивают в навозе на корм свиньям.

Поясок расположен в передней части тела дождевого червя, занимает 32-37 сегменты. В пищеварительной системе представителей данной группы животных есть зоб, способная выворачиваться наружу глотка, три пары особых известковых желёз, впадающих в пищевод. Железы густо пронизаны кровеносными сосудами и служат для удаления карбонатов, накапливающихся в крови. Излишки извести поступают из желёз в пищевод и служат для нейтрализации гуминовых кислот, содержащихся в поедаемых червями гниющих листьях. Спинная стенка средней кишки образует продольное желобовидное впячивание внутрь просвета кишечника, или тифлозоль; развитие тифлозоля увеличивает всасывательную поверхность кишки.

Поясковые: земляной червь, рисунок
Поясковые: земляной червь

Интересен процесс продвижения червей в почве. При сокращении кольцевых мышц передней части тела передний конец червя вытягивается и утоньшается. В таком виде он проникает между частичками почвы в труднодоступные места. Затем целомическая жидкость под давлением действия мускулатуры закачивается в переднюю часть тела, которая становится толстой и твёрдой, расталкивая части почвы. Щетинки выдвигаются и заякориваются в почве. Движению их способствует и заглатывание грунта.  Проглоченный материал проходит через кишечник червя достаточно быстро.

Норки червей могут быть весьма сложными, с несколькими входами, горизонтальными и вертикальными ответвлениями. Стенки норки укрепляются слизью и извергаемыми из пищеварительного тракта материалами. Частично фекалии заметны на поверхности почвы в виде фекальных выбросов.

Обыкновенный земляной червь (Lumbricus terrestri) всегда затыкает вход в норку пробкой из земляных комочков. Перед и после сильного дождя он выползает на поверхность. Одной из вероятных причин такого поведения является низкое содержание кислорода в насыщенной влагой почве.

Lumbricus terrestri, фото
Lumbricus terrestri

Его длина не превышает 30 см, число сегментов доходит до 140-180. Спинная сторона округлая, брюшная — уплощённая. Поясок начинается примерно на 31 членике. Живёт обыкновенный земляной червь преимущественно в умеренных и прохладных областях Земли. При холоде и засухе он компактно скручивается и переживает неблагоприятное время в оцепенении. У обыкновенного дождевого червя в коконе развивается только одно яйцо.

Вид Pheretima hupiens, длиной до 22 см — земляной червь, родом из Индо-Малайского региона. Сегодня распространён по всему Южному полушарию и по южным районам Северного полушария. Имеет блестящую окраску с переливами оранжевого, голубого и зелёного, может двигаться змеевидно. Некоторые представители рода способны забираться на деревья и кустарники.

Pheretima hupiens, фото
Поясковые: Pheretima hupiens

Поясковые: подкласс Пиявки (Hirudinea)

Большая часть видов пиявок живёт в пресных водоёмах, меньшая освоила солоноватые, морские воды и влажные почвенные места обитания. Всего их насчитывается 300 видов, в России из них встречается 62. Haementeria ghilianii (50 см в длину) — самый большой представитель подкласса. Самый известный — медицинская пиявка (Hirudo medicinalis). Большая часть из них питается кровью позвоночных, членистоногих, моллюсков, червей и т.д. Но есть среди них хищники, травоядные и детритофаги.

Пиявки - тоже поясковые, фото
Пиявки — тоже поясковые

Особенности строения пиявок:

  • их уплощённое тело состоит из строго определённого числа сегментов — 32. Только у Acanthobdella 29 сегментов. Постоянное число сегментов объясняется тем, что формирование присоски затронуло и зону формирования новых сегментов и дальнейшее их появление стало невозможным;
  • сегментация тела во внешнем строении не видна, но она наблюдается в анатомии. Сегменты дополнительно покрыты тонкими кольцами со складками, вместе похожими на гармонь (вторичная кольчатость);
  • пигидия нет, он входит в состав передней присоски;
  • все имеют заднюю присоску в виде мускулистого железистого диска, с помощью которой прикрепляются к субстрату или хозяину. Все кроме Acanthobdella имеют и переднюю присоску, образованную остатками простомиума, перестомиума и четырьмя сегментами. На её дне расположено ротовое отверстие. При помощи присосок пиявки и передвигаются особым способом — «пиявочным шагом»;
  • поясок можно заметить на 10-12 сегментах только в период размножения;
  • на кольцах расположены в ряд хемо- и фоторецепторные сенсиллы;
  • на передних кольцах есть глазки — парные пигментные бокальчики (оцелли);
  • щетинки есть только у Acanthobdella. Они расположены на пяти передних сегментах. Остальные пиявки лишены щетинок;
  • анус находится на спинной стороне тела перед присоской;
  • у пиявок есть все типы мышц, характерные для поясковых. Они могут плавать, сжиматься, принимать лентовидную форму, стоя на задней присоске искать подходящего хозяина и т.д.
  • тела клеток нейронов объединяются по шесть и формируют отчётливую цепочку ганглиев;
  • целом сильно редуцирован, а пространство между внутренними органами заполнено паренхимой. У взрослых пиявок нет отдельных целомических мешков. Они сужаются до разветвлённой системы продольных и поперечных канальцев. Канальцы выполняют функцию вторичной кровеносной системы, первичная у большинства пиявок отсутствует. Только у Acanthobdella целом обширный и разделённый неполными септальными перегородками. Первичная кровеносная система есть только у Acanthobdella и Rhynchobdellidae;
  • метанефридии сильно видоизменены. Они начинаются в целомической полости одной или несколькими ресничными воронками. Воронки большинства видов не связаны с длинными извилистыми нефридиальными каналами, а находятся в шарообразной нефридиальной капсуле, в которую целом преобразован; воронка может отсутствовать.
  • парные семенные пузырьки есть в нескольких сегментах;
  • специфические органы дыхания наблюдаются только у некоторых пиявок. Это могут быть тонкостенные выпячивания целомических каналов или посегментно расположенные жаберные придатки;
  • пищеварительная система хорошо развита, есть слюнные железы, как и у других поясковых. Строение передней кишки зависит от способа питания животного и является важным систематическим признаком для разделения пиявок на виды. У эктопаразитов глотка в виде мускулистой трубки, способная пробуравливать кожу животного-хозяина как стилет. Хищники, питающиеся мелкими беспозвоночными имеют невыдвижную глотку, которой они проглатывают добычу и разминают её. У сосущих тропических (и не только) наземных эктопаразитов, крепкая сосущая глотка имеет в ротовой полости три мускульные челюсти с кутикулярными зубчиками. Они оставляют треугольные ранки на коже. Вводят слюнной секрет с обезболивающими веществами. У медицинской пиявки и некоторых других в секрете слюнных желёз есть особое вещество гирудин, препятствующее свёртыванию крови. В средней кишке есть карманообразные выросты, в которых запасается кровь жертвы;
  • размножаются только половым путём. Развитие прямое.

Пиявки разделены на два порядка — щетинконосные и настоящие.

Щетинконосные пиявки (Acanthobdellida)

У щетинконосных пиявок присоска есть только на заднем конце тела, она состоит из четырёх сегментов. На пяти передних сегментах есть 40 крючковидных щетинок, окружающих ротовое отверстие, также служащих для прикрепления. У них хорошо развит целом, разделённый неполными септами, есть первичная кровеносная система, по паре яичников и семенников, пара семявыводящих воронок, парное женское половое отверстие.

В состав порядка входит вид Acanthobdella peledin, длина его тела не превышает 15 мм, оно состоит из 29 сегментов, разделённых на четыре вторичных кольца. Живут эти поясковые в пресных водоёмах, паразитируют прежде всего на лососёвых (Salmonidae).

Настоящие пиявки (Euhirudinea)

К данному порядку относятся все остальные пиявки. Они имеют две присоски, зато лишены щетинок. Их целом преобразован в систему каналов, первичная кровеносная система отсутствует. Половые отверстия находятся на IX (мужское) и X (женское) сегментах. Они никогда не бывают такими мелкими, как полихеты. Длина тела самого маленькой пиявки не бывает менее 1 см. Средний размер их равен 2-3 см. Медицинская пиявка (Hirudo medicinalis) достигают 12 см, что далеко не редкость среди этого таксона. Абсолютный рекорд принадлежит амазонской пиявке Haementeria ghiliani, длина которой равна 30 см.

Многие из них окрашены в чёрный, коричневый, оливково-зелёный и красный цвета, нередко они несут яркие узоры и пятна. Живут по всему миру, но большая их часть обитает в умеренной зоне Северного полушария.

Некоторые пиявки на период летней засухи впадают в оцепенение. Они зарываются в грунт на дне водоёма и высыхают, теряя до 90% веса.

Хоботные пиявки (Rhynchobdelliformes)

Имеют первичную кровеносную систему и переднюю кишку в виде выворачивающегося хоботка. К ним относятся:

  • «улитковая пиявка» (Glossiphonia complana),
  • утиная пиявка (Theromyzon tessulatu) — временный паразит носовой полости, рта, глотки и трахеи водоплавающих птиц,
  • самая большая пиявка Амазонии Haementeria ghilianii, питающаяся кровью позвоночных — несколько пиявок способны убить корову,
  • рыбья пиявка (Piscicola geometr) — вредитель рыб, часто приводят к их гибели,
  • Branchellion torpedin — эктопаразит морских скатов. Она имеет листовидные жаберные придатки.
Амазонская пиявка (Haementeria ghilianii), фото
Амазонская пиявка (Haementeria ghilianii)

Челюстные пиявки (Gnathobdelliformes)

У них отсутствует первичная кровеносная система. Глотка снабжена челюстями и кутикулярными зубчиками. Перенос спермы осуществляется при помощи пениса.

Медицинская пиявка (Hirudo medicinali) с длиной тела до 15 см. Питается кровью преимущественно млекопитающих. Издавна её используют в медицине для кровопусканий. Особенно много их разводили и отлавливали для этих целей в Европе в XIX веке.

Гирудотерапия — использование самих пиявок и секрета их слюнных желёз для противосвёртывающего, противотромботического, кровоочищающего, понижающего кровяное давление, противовоспалительного действия. По версии современной медицины лечение пиявками не приносит положительных результатов, а в худшем случае может привести к смерти, как это произошло с Джорджем Вашингтоном и Николаем Гоголем.

Медицинская пиявка (Hirudo medicinali), фото
Hirudo medicinali

В наше время пиявки используются для других медицинских целей:

  • помогают при приживлении лоскутов кожи, отрезанных конечностей (пальцев) и др.;
  • выполняют «дренажную» роль вместо повреждённых вен, при этом они позволяют артериям доставлять к поверхностному участку богатую кислородом кровь;
  • применяют расширяющие сосуды, анестезирующие и антибактериальные  элементы их слюны.

Интересно, что антибиотик в теле пиявки образуют мутуалистические бактерии Aeromonas hydrophila, которые помогают пиявке переваривать кровь хозяина. Эти антибиотики предназначены уменьшать конкуренцию со стороны других бактерий.

Большая ложноконская пиявка (Haemopis sanguisuga) — достигает 10 см длины.Хищник, питается икрой рыб и амфибий, артроподами, моллюсками и дождевыми червями. Обитает выше уровня воды, во влажной береговой зоне.

Haemadipsa zeylanica — наземная пиявка, обитающая во влажной лесной подстилке тропической Азии, Австралии и Океании. Она является переносчиком трипаносом, поражает домашний скот и людей, внося инфекцию через ранку при укусе.

Xerobdella lecomtei — единственная наземная пиявка Средней Европы. Хищник.

Глоточные пиявки (Pharyngobdelliformes)

Имеют длинную невыдвижную глотку. Первичная кровеносная система отсутствует. К глоточным пиявкам относится малая ложноконская пиявка (Erpobdella octocula) — длина до 6 см. Часто она обитает в загрязнённых водоёмах. Хищник, питается олигохетами, личинками насекомых.

 

Leave a Reply

Ваш адрес email не будет опубликован.


доступен плагин ATs Privacy Policy ©