Плоские черви, фото коллаж

Плоские черви: общая характеристика. Ресничные черви

Плоские черви, или платигельминты  (Platyhelminthes) — это тип беспозвоночных с мягким двусторонне симметричным телом. Он включает около 20 000 видов животных, среди которых есть свободноживущие, но преобладают паразитические группы. Все они живут в воде или во влажной среде, не роются в грунте, а передвигаются по поверхности камней, водорослей, между частицами детрита и грунта, а также в тканях животных-хозяев.



Признаки плоских червей

В отличие других животных с истинной билатеральной симметрией плоские черви не имеют полостей тела, кутикулы, специализированных органов дыхания и кровообращения. Это ограничивает форму тела крупных представителей плоской, позволяющей питательным веществам, воде и газам проходить внутрь и наружу путём диффузии. Но не у всех представителей типа тела плоские. Паразитические виды не имеют также эпидермиса, а иногда и кишки.

Плоские черви, фото


Несмотря на относительно простое строение по сравнению с кишечнополостными, плоские черви приобрели новые ароморфозы (прогрессивные эволюционные изменения строения, приводящие к общему повышению уровня организации организмов).

  1. Трёхслойность.
  2. Двусторонняя (билатеральная) симметрия тела, возникшая с появлением активного передвижения животных.
  3. Развитие мышечной системы.
  4. Появление систем органов: пищеварительной, выделительной, половой.

Отсутствие кровеносной и дыхательной систем и кутикулы стали причинами и мелких размеров плоских червей. Длина большинства из них не превышает 1 мм. Самые мелкие — некоторые представители класса трематод — длиной до 0,2 мм. Планария вида Rimacephalus arecepta, живущая в озере Байкал, намного крупнее — с телом длиной до 60 см. Самый внушительный размер у паразитического вида — широкого лентеца (Diphyllobothrium latum), достигающего длины 25 м.

Rimacephalus arecepta, фото
Байкальская крупная планария

Тело обычно листовидное или лентовидное, уплощённое в спино-брюшном направлении. В нём выделяют передний и задний концы, спинную, брюшную и боковые стороны. Есть среди них виды с цилиндрическими телами, а также с уплощённые с одной (нижней или верхней) и вогнутые с другой стороны.

Плоские черви — трёхслойные животные: в процессе эмбрионального развития их органы и ткани формируются не из двух, а из трёх зародышевых листков — эктодермы, энтодермы и мезодермы. Тело покрыто однослойным эпителием эктодермального происхождения, ни кутикулы, ни скелета у них нет. Роль поддержания формы тела выполняют паренхима, кишечник и кожно-мускульный мешок, покрывающий всё тело червя.

Строение планарии, рисунок

Кожно-мускульный мешок — это покровный эпителий, лежащий на базальной мембране и гладкая мускулатура под ними. Мышцы имеют мезодермальное происхождение и организованы они в несколько слоёв: кольцевые, диагональные и продольные. Дополнительные пучки мышц связывают брюшную и спинную стороны тела, их сокращение вызывает сплющивание червя, эти мышцы уже не относятся к кожно-мускульному мешку. Сложно устроенная мускулатура обеспечивает разнообразные движения животного:

  • скручивание,
  • вытягивание,
  • изгибание,
  • расширение и сужение.

Полости тела у плоских червей нет, пространство между тканями и органами заполнено особым видом соединительной ткани — паренхимой, состоящей из крупных неправильной формы клеток, между которыми расположена жидкость. Паренхима выполняет несколько функций:

  • опорную — гидростатический внутренний скелет;
  • транспортную — распределяет питательные вещества и газы;
  • выделительную — переносит продукты обмена к органам выделения — протонефридиям;
  • регенеративную и бесполого размножения;
  • запасающую — накапливает гликоген, липиды и кислород.

В паренхиме некоторых планарий встречаются пигментные клетки и хроматофоры (хлоропласты). Они помогают животным изменять интенсивность окраски при помощи концентрации или рассеивания этих клеток. У вида Paratomella rubra пигментные клетки содержат гемоглобин, придающий им красную окраску. Видимо, их функция — запасание кислорода.

Группы плоских червей, рисунок

Более подробное строение мы рассмотрим на примерах отдельных классов плоских червей. Согласно современной классификации все паразитические черви относятся к таксону Neodermata и лишь преимущественно свободноживущие плоские черви турбеллярии представляют самостоятельную группу. Традиционная, ныне устаревшая, но до сих пор используемая классификация делит плоских червей на классы:

  • Ресничные черви (Turbellaria)
  • Паразитические плоские черви:
    • Аспидогастры (Aspidogastrea)
    • Трематоды (Trematoda)
    • Моногенеи (Monogenea)
    • Ленточные черви (Cestoda)

Класс Ресничные черви (Turbellaria)

Знакомство со свободноживущими плоскими червями обычно начинают с трёхветвистых червей, или планарий с коричневатым телом и косо расположенными глазками, обитающими как в океанах, так и в ручьях под камнями, редко ведущими наземный образ жизни. Но ресничных червей более 4500 видов, большая часть из них свободноживущие, однако есть среди них также эктокомменсалы мечехвостов и ракообразных и эктопаразиты. Турбеллярий можно наблюдать после отлива, когда песчаный пляж становится зелёным от множества выползших погреться на солнышке содержащих зоохлореллы турбеллярий. Или на коралловых рифах, где крупные, окрашенные в яркие цвета, плоские, как бумага, ресничные черви скользят по субстрату, ловко огибая все препятствия, или передвигаются в толще воды, причудливо изгибая края своего листовидного тела.

Плоские черви: Arthurdendyus testaceus, фото
Arthurdendyus testaceus. Автор: Уильям Брокельсби-инатуралист, CC BY 4.0

Крупные, заметные невооружённым глазом ресничные черви называются макротурбелляриями. Самая крупная из них планария Rimacephalus arecepta, обитающая в озере Байкал. Она достигает 60 см в длину. Все макротурбеллярии имеют плоское тело и, причём, чем они крупнее, тем сильнее уплощение.

Большинство же ресничных червей имеют микроскопические размеры, не превышающие длины 1 мм (самый мелкий экземпляр не превышает 0,5 мм). Это микротурбеллярии. Они тоже могут быть плоскими, но чаще имеют цилиндрическое тело или плоскую нижнюю (вентральную) поверхность и вогнутую внешнюю (дорсальную).

Bipaliinae, фото
Представитель семейства Bipaliinae. Автор: Бернар Дюпон, CC BY-SA 2.0

В подавляющем большинстве ресничные черви — морские организмы. Они живут на поверхности дна или в песке, под камнями, раковинами моллюсков, в зарослях водорослей, среди коралловых полипов. Пресноводные ресничные черви обитают на дне озёр, рек, ручьёв.

Немногочисленные наземные виды встречаются во влажных местах. Днём  они чаще прячутся под брёвнами, камнями, в лесной подстилке, ночью выходят на поиски добычи. Большинство наземных турбеллярий обитают в тропиках, но есть и немногочисленные виды, живущие в умеренных широтах (Bipalium kewense, В. adventitiam и родственные им виды).

Dolichomacrostomum uniporum, фото
Dolichomacrostomum uniporum. Автор: Gieysztoria, CC BY-SA 4.0

Покровы ресничных червей

Тело турбеллярий покрыто однослойным ресничным эпидермисом, состоящим из многоресничных клеток. Название классу дало вихревое движение микроскопических частиц рядом с поверхностью их эпидермиса (латинское слово turbo обозначает «вихрь», «турбовращение»). У некоторых макротурбеллярий, а реже и у микротурбеллярий реснички находятся в основном на брюшной (вентральной) поверхности тела или преобладают на ней. Между ресничками располагаются ещё и короткие микроворсинки.

Покровы турбеллярий, фото

Эпидермис лежит на базальной пластине, или базальной мембране (за исключением видов группы Acoela). Кутикулы нет, для поддержания формы тела турбеллярии используют базальную мембрану и внутриклеточные фибриллы цитоскелета. У необычных морских турбеллярий базальная пластинка укреплена известковыми спикулами. У некоторых видов опорную функцию также выполняет кишка и мезодериальная паренхима.

Эпидермис ресничных червей пронизан многочисленными протоками желёз, выделяемых слизь, клейкие вещества и другие продукты секреции (у некоторых белки яды). Большинство турбеллярий секретируют разнообразные рабдоиды (одетые мембраной палочковидные образования), самые многочисленные из которых — рабдиты имеют слоистую структуру.

Рабдиты, рисунок

Они секретируются железистыми эпидермальными клетками, залегающими обычно под эпидермисом. Предположительно рабдиты образуют слизь, используемую в процессе движения и образования коконов, ей же они отпугивают хищников и приклеивают жертв.

Плоские черви: Eurylepta, фото
Плоские черви: Eurylepta. Автор: Стивен Чайлдс, CC BY 2.0

Для многих ресничных червей характерно скопление секреторных клеток на переднем конце тела (фронтальная железа). Исследователи думают, что она вырабатывает слизь для передвижения и адгезии (у личинок), но до конца её функции не ясны. Есть железы, формирующие временные прикрепительные присоски. Они выдаются на поверхности тела турбеллярий как бородавки. Кроме железистых клеток они могут прикрепляться к субстрату, песчинкам и жабрам животных при помощи специальных ресничек.

Мускулатура и передвижение

Небольшие турбеллярии в основном скользят по поверхности при помощи биения ресничек. Но у многих ресничных червей присутствует хорошо развитая гладкая или косо исчерченная мускулатура, позволяющая им совершать разнообразные типы движений. Мышцы располагаются в виде решётки. Наружный слой ориентирован поперечно в виде колец, а под ним находится продольной слой. У многих турбеллярий между этими основными слоями есть два дополнительных мышечных слоя, расположенных диагонально и крест накрест по отношению друг к другу. У крупных видов есть дополнительные дорсовентральные кольцевые и продольные мышцы.

Плоские черви: Microplana robusta, фото
Плоские черви: Microplana robusta. Автор: Эдуард Сола, CC BY-SA 3.0

Беспозвоночные могут скользить по субстрату, плавать в воде при помощи ресничек и передвигаться при помощи мышц. Они могут:

  • переворачиваться через «голову»,
  • изгибаться,
  • сокращаться и вытягиваться,
  • ундулировать (изгибать боковые края тела),
  • совершать перистальтические сокращения тела для перемешивания содержимого кишечника (поочерёдное сокращение мышц тела в виде волны).

Нервная система и органы чувств

Не у всех кольчатых червей нервная система одинакова, у планарий она устроена более просто и напоминает диффузную нервную систему кишечнополостных. Состоит из скопления нервных клеток, выполняющих регулирующую роль — нервных узлов, или мозговых ганглиев и отходящих от него нервных стволов, состоящих из волокон и отдельных клеток. Стволы располагаются вдоль тела и соединяются между собой комиссурами (перемычками). Такая нервная система напоминает решётку и называется лестничной, или ганглиозно-стволовой.

Нервная система ресничных червей, рисунок

Общий план строения нервной системы ресничных червей, напоминающей кишечнополостных:

  • нервное кольцо у оральной стороны тела;
  • один или несколько нервных тяжей, отходящих от него к нижней стороне тела;
  • нервная сеть под мышечным слоем стенки тела, соединяется с тяжами;
  • ещё две сети залегают между эпидермисом и мускулатурой и прямо в эпидермисе.

У некоторых турбеллярий мускулистая глотка и средняя кишка обладают собственной нервной сетью. У других вместо нервного кольца и тяжей присутствует концентрированный двустороннесимметричный мозг и два нервных тяжа. Такое строение нервной системы характерно для животных рода Dugesia, у которых, кроме того, сохраняется периферическая нервная сеть, связанная с мышечной решёткой.

Для большинства турбеллярий характерны глазки, устроенные по типу пигментного бокала. Чаще их одна пара, реже встречаются виды с двумя или тремя парами глаз. У макротурбеллярий глазков может быть много. Они расположены на головном конце и связаны с ганглием. Также они могут быть равномерно распределены по краю всего тела. Главная функция глазков — определение направления источника света. Большинство турбеллярий стараются спрятаться от света — отрицательный фототаксис.

Органы чувств ресничных червей, рисунок

Органы равновесия — статоцисты встречаются только у представителей нескольких таксонов (Catenulida, Acoelomorpha и Seriata). Они непарные, расположены около мозгового ганглия. У турбеллярий статоцисты лишены сенсорной реснички. Механорецепторные ресничные клетки (органы осязания) расположены по поверхности всего тела, есть они и на специализированных выростах головной части. На голове в специализированных ямках или бороздках содержатся хеморецепторы (органы обоняния).

Пищеварительная система

Пищеварительная полость турбеллярий представляет собой слепо замкнутый простой или разветвлённый мешок, у отдельных видов он отсутствует. И заглатывание пищи и удаление непереваренных остатков осуществляется через рот. Один или многочисленные анусы встречаются только у очень крупных макротурбеллярий с разветвлённым кишечником. Стенка кишки однослойна, состоит из железистых и фагоцитирующих клеток. У более примитивных турбеллярий в стенке кишечника расположены многочисленные ресничные клетки. В зависимости от строения кишечника турбеллярии делятся на отряды:

  • бескишечные,
  • прямокишечные,
  • многоветвистокишечные,
  • трехветвистокишечные.

Расположение рта у ресничных червей, рисунок

Форма кишки определяется длиной тела плоских червей. У микротурбеллярий это простой неразветвлённый мешок и слепо замкнутая трубка — у представителей отряда прямокишечных (Rhabdocoela). В подотряде трехветвистых, или планарий — триклад (Tricladida) от глотки (передняя кишка), расположенной посередине тела, отходят три ветви кишечника (средней кишки). Одна ветвь направлена к переднему концу тела, а две другие — назад. При этом пища сначала поступает в передний вырост, а оттуда перетекает в задние.

Таким образом, питательными веществами первоначально обеспечиваются органы, расположенные в передней части тела. У плоских макротурбеллярий кишка снабжена боковыми ответвлениями, простирающимися до краёв тела — у многоветвистых турбеллярий — поликлад (отряд Polycladida). Выросты не только увеличивают площадь переваривания пищи, но и обеспечивают транспорт питательных веществ, фактически выполняя роль гастроваскулярной системы по типу кишечнополосных.

Рот чаще располагается по середине брюшной стороны тела. Но он также встречается как на переднем, так и на заднем его конце. У большинства видов есть глотка (передняя кишка) с железистыми клетками. Её строение варьирует от простой трубки, до сложного аппарата, способного выдвигаться наружу. У представителей Polycladida, Tricladida и Proseriata глотка складчатая, у Rhabdocoela  — бульбовидная. У Acoela её совсем нет.

Передняя кишка ресничных червей, фото
Передняя кишка ресничных червей

У ресничных червей встречается внекишечное, есть также внеклеточное и внутриклеточное пищеварение. Турбелярии без глотки или с простой глоткой питаются обычно одноклеточными водорослями, простейшими и бактериями. Складчатая глотка присуща хищным формам, а бульбовидная — как хищным, так и паразитическим. Именно появление сосущей бульбовидной глотки сделало возможным их переход к паразитизму.

Чаще ресничные черви охотятся на мелких беспозвоночных животных: коловраток, простейших, личинок насекомых, мелких ракообразны, кольчатых червей, улиток или поедают мёртвые остатки их тел. Некоторые морские виды питаются сидячими животными, такими как мшанки или мелкие оболочники. Особи вида Stylochus frontalis питаются живыми устрицами, за что и получили название «устричные пиявки».

Плосчкие черви: Yungia, фото
Плоские черви: Yungia. Автор: Кристоф Кадет, CC BY-SA 4.0

Некоторые бескишечные турбеллярии едят водоросли, чаще диатомовые. Также существует разница в питании взрослых червей и их ювенильных особей. В паренхиме некоторых турбеллярий живут симбиотические зоохлореллы, зооксантеллы или диатомовые водоросли. При присутсивии симбионтов турбеллярии полностью питаются за их счёт и не нуждаются в других источниках пищи.

Виды рода Mesostoma парализуют добычу ядовитой слизью. Некоторые пронзают её своим пенисом, заканчивающимся прочным стилетом и выдвигающимся изо рта. У турбеллярий Kalyptorhynchia на переднем конце тела есть хоботок, приспособленный для захвата добычи. Он не связан с ротовым отверстием и глоткой.

Thysanozoon nigropapillosum, фото
Thysanozoon nigropapillosum. Автор: Hectonichus, CC BY-SA 3.0

Плоские черви с простой глоткой поглощают пищу целиком, это также характерно для хищников и падальщиков. Турбеллярии Tricladida вытянутой трубковидной глоткой пронзают жертву и высасывают их содержимое — внекишечное пищеварение. Этому способствуют протеолитические ферменты, расположенные на конце глотки.

В экстремальных условиях некоторые планарии способны переносить длительное голодание. При этом они переваривают часть собственной кишки, всю паренхиму и половую систему.

Выделительная система

У плоских червей впервые возникает выделительная система. Она не только выводит продукты метаболизма, но и отвечает за осморегуляцию. Выделительная система представлена протонефридиями (не настоящие нефридии, прямые или ветвящиеся трубочки) эктодермального происхождения, расположенными в паренхиме.

Выделительная система турбеллярий, рисунок
Выделительная система турбеллярий. Б и В — продольный и поперечный срезы терминальных клеток

Продукт метаболизма белков плоских червей — аммиак — выводится путём диффузии через всю поверхность их тела. Другие продукты метаболизма и избытки воды удаляются протонефридиями с терминальными многоресничными клетками, расположенными по всему телу. Обычно протонефридиев много, но у катенулиды (Catenulida) в передней части тела он всего один, представители Acoelomorpha вообще лишены протонефридиев. Канальцы выделительной системы открываются наружу порами.

Регенерация и бесполое размножение

Способность турбеллярий, особенно планарий к восстановлению повреждённых или утраченных частей тела поразительна, в этом отношении они могут сравниться только с гидрами. Ещё в 1825 году было установлено, что если рассечь голову планарии на 2 части вдоль, то вскоре из них надстроятся 2 новые головы. Если всю планарию рассечь пополам хоть вдоль хоть поперёк, то произойдёт то же, что и с разрезанной головой. Целая планария может восстановиться даже из трёхсотой части тела животного. Возрождение происходит за счёт недифференцированных клеток мышц и паренхимы, которые мигрируют к месту ранения. Клетки паренхимы также замещают неспособные к делению клетки  эпидермиса.

Плоские черви способны к регенерации, рисунок
Плоские черви способны к регенерации

Многие ресничные черви, особенно пресноводные, способны к бесполому размножению путём поперечного, реже продольного деления тела и восстановлению второй его части — аутотомия, или фрагментация (вернее её разновидность — архитомия). Редко встречается и почкование, например у бескишечных турбеллярий Convolutriloba.  Паратомия — ещё один способ бесполого размножения, разновидность аутотомии — это фрагментация тела на цепочку зоитов, каждый из которых вырастает в целого червя. Она характерна для родов Catenula, Stenostomum и Microstomum.

Половое размножение и развитие ресничных червей

Лишь некоторые специализированные паразитические виды турбеллярий  раздельнополы, все остальные ресничные черви — гермафродиты. Для них характерно сложное строение половой системы, копуляция и внутреннее оплодотворение. Они производят небольшое количество яиц, столько, сколько позволяет им размер их тела.

Строение половой системы турбеллярий, рисунок

Строение мужской и женской половых систем варьирует у разных таксонов ресничных червей, потому мы опишем лишь обобщённое их строение. Мужская половая система приспособлена для выведения спермы наружу. Она состоит из парных семенников, семяпроводов, семенного пузырька (мешочка для запасания спермы) и совокупительного органа (пениса). Совокупительный орган может заканчиваться прочным стилетом и часто в него поступает секрет простатической железы.

Женская система отвечает за обеспечение поступления мужских половых клеток внутрь. Она открывается наружу влагалищем — гонопором или женским половым отверстием, ведущим в копулятивную сумку, за которой следует семяприёмник. Яйцеклетки созревают в парных яичниках и по яйцеводам поступают к влагалищу. Некоторые турбеллярии имеют более двух яичников или семенников.

Schmidtea mediterranea, фото
Schmidtea mediterranea. Автор: Алехандро Санчес Альварадо, CC BY-SA 2.5

Яйца откладываются по одному или скрепляются группами. У некоторых ресничных червей есть дополнительный орган женской половой системы — матка, представляющяя собой расширенную часть яйцевода, предназначенную для временного хранения сформированных яиц.

У представителей таксонов Acoela и Catenulida нет влагалища или яйцеводов. Многие турбеллярии, включая планарий, имеют только одно общее половое отверстие, открывающееся в клоаку, куда впадают и мужские и женские половые протоки. У других отверстий два.

Плоские черви: Recurva, фото
Плоские черви: Recurva. Автор: Эдуард Сола, CC BY-SA 3.0

У Nemertodermatida сперматозоиды одножгутиковые, у всех остальных турбеллярий — двужгутиковые. У бескишечных видов они вообще лишены жгутиков. Введение спермы происходит перекрёстно — между двумя особями либо в половое отверстие, либо под кожу непосредственно в паренхиму, для чего и предназначен пенис со стилетом. При отсутствии яйцеводов и влагалища яйца выходят наружу через рот или сквозь разрывы стенки тела.

Некоторые пресноводные турбеллярии продуцируют два типа яиц. Из одних молодь вылупляется очень быстро, другие остаются в покое на неблагоприятное время (переживают зиму).

Плоские черви: Pseudoceros ferrugineus, фото
Pseudoceros ferrugineus. Автор: Hectonichus, CC BY-SA 3.0

Вначале развития зародыша формируется 2 зародышевых листка — энтодерма и эктодерма. Позже из их мигрирующих клеток формируется мезодерма, из которой развивается мускулатура, паренхима и зародышевые клетки.

У большинства турбеллярий развитие прямое — из яиц сразу появляется маленький червь. У некоторых представителей Polycladida из яйца появляется планктонная личинка, покрытая ресничками: геттеровская — с четырьмя лопастями или мюллеровская с восьмью лопастями на теле. Несколько дней они плавают, затем их лопасти рассасываются, они оседают и превращаются в молодого червя. Такое развитие называется непрямым.

Мюллеровская личинка турбеллярий, рисунок

Представитель ресничных червей — бурая планария (Planaria torva)

Бурая планария — это трёхветвистокишечный ресничный червь, обитающий в пресных медленно текущих или стоячих водоёмах. Днём он прячется от света в тени у дна, ночью выходит на охоту. Тело листовидное, длиной до 2,6 см с заострённым аборальным (противоположном ротовому — оральному)  концом. На переднем конце тела имеется две лопасти, с расположенными на них рецепторами осязания (механорецепторами) и обоняния (хеморецепторами). Пара чёрных глазков, между которыми расположен статоцист (орган равновесия) с одним статолитом.

Бурая планария - плоские черви, фото

Передвигается при  помощи биения ресничек эпителия и сокращения мышц. Облегчает передвижение слизью, вырабатываемой железистыми клетками. Есть рабдитные клетки, секрет которых используется для защиты и охоты. Нервная система лестничная — состоит из двух головных ганглиев и двух боковых стволов, соединённых перемычками — комиссурами.

Рот планарии расположен на брюшной стороне тела. Он ведёт в переднюю кишку ( в глотку), открывающуюся в трёхветвистый кишечник (среднюю кишку). Глотка червя способна выворачиваться наружу и захватывать жертву (мелких беспозвоночных). Если добыча крупная, то глотка вырабатывает ферменты и пищеварение осуществляется снаружи (внекишечно). Железы планарий вырабатывают не только слизь, но и белковый секрет, токсичный для жертв.

Плоские черви: планария бурая, фото
Бурая планария (Planaria torva). Автор: Holger Brandl, CC BY 4.0

Яйца, запакованные в кокон, планарии прикрепляют к подводным растениям. Развитие их прямое, личинки нет. Ведут ночной и сумеречный образ жизни. Днём зарываются в песок на дне водоёма.


Leave a Reply

Ваш адрес email не будет опубликован.

  

доступен плагин ATs Privacy Policy ©