Плоды, фото

Плод

Плод — это генеративный орган отдела Покрытосеменных, аналогов которому нет в других группах растений. Он формируется в цветке чаще после двойного оплодотворения, реже в результате однополого размножения. Плоды предназначены для формирования, защиты, питания и распространения семян. Животные и люди используют их в питании, что очень выгодно растениям. Распространителей своих семян они специально привлекают вкусом, сытностью и ароматом плодов.

Иногда плод называют «зрелым цветком» или пестиком в фазе семяношения. В случае, когда в цветке пестиков и завязей много, отдельные формирования в них называют плодиками (орешки лапчатки или лютика), а плодом всю их совокупность. Подраздел биологии, изучающий плоды, называют карпологией (от греч. καρπoς — «плод»). Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков:

  • особенностями, связанными с распространением;
  • способом их распадания или вскрывания;
  • строением околоплодника.
Сухие плоды, фото
Плоды с сухим околоплодником

Как устроен плод?

Плод состоит из стенки (околоплодника) и семени. Именно потому, что их семя покрыто околоплодником этот отдел растений и называют Покрытосеменными. Чаще плод развивается только из завязи пестика цветка, из его стенок формируется околоплодник (перикарп, или перикарпий), а из семязачатка — семя. У многих растений, чаще с нижней завязью пестика, в формировании перикарпа, кроме завязи участвуют другие части цветка: цветоножка, цветоложе, а иногда и целое соцветие. Такие плоды называют ложными.

Строение и образование плода, фото

Околоплодник

Формируя стенку плода (перикарп) клетки стенки завязи могут оставаться однородными или дифференцироваться на механическую ткань и паренхиму, в которой накапливаются сахара, жирные масла, белки, витамины и др. Перикарп чаще составляет большую часть плода. В нём выделяют 3 зоны, которые особенно хорошо заметны у сочных костянок:

  • наружную (экзокарпий),
  • среднюю (мезокарпий),
  • внутреннюю (эндокарпий).

Как устроен плод, фото

Эти зоны не всегда хорошо заметны. Например, у многих ягод весь перикарп сочный. У сухих плодов слои заметны не у всех, у подсолнечника они хорошо разделены, а у орешника нет. У костянки же экзокарпий кожистый тонкий, мезокарпий мясистый и толстый, эндокарпий склеритизированный твёрдый — косточка.

Околоплодник может быть сухим и сочным. В зависимости от этого плоды делят на сухие и сочные. Сухие плоды бывают вскрывающимися или невскрывающимися, если стенка плода после созревания остаётся цельной.

Сочные плоды, фото
Сочные плоды

Плод с сухим околоплодником, содержащий несколько семян, созревая чаще вскрывается или распадается на части. Сочные плоды в эволюции появились из сухих. Стенка сочного плода может развиваться либо из стенки завязи, либо из стенки завязи, сросшейся с цветоножкой или с вогнутым цветоложем. Вся стенка завязи сочного плода или её наружная часть (без эпидермы) состоит из паренхимной ткани. Клетки этой ткани у зелёных плодов плотно расположены друг к другу, у зрелых их структура меняется, клетки в ней ослизняются и отходят друг от друга, тогда плод становится мягким — рыхлым.

В незрелых плодах есть хлорофилл, поэтому они зелёные. Зрелые сочные плоды чаще не содержат хлорофилла, они окрашиваются в яркие цвета благодаря каротиоидам, антоцианам и др. Ярко окрашенными бывают и сухие плоды (некоторые клёны).

Сухие вскрывающиеся плоды, фото

Семена прикрепляются к околоплоднику там, где в завязи были плаценты. Число семян в плоде не всегда равно количеству семязачатков, чаще многие из них не достигают зрелости. Плоды могут быть разделены перегородками, формирующимися из перегородок завязи сложного пестика. Образующиеся при этом полости называются гнёздами плода. Реже формируются поперечные перегородки, делящие плод на отдельные камеры.

Классификация плодов

Морфологическая классификация плодов основана на типе гинецея. По этому признаку их делят на четыре группы:

  • апокарпии образуются из цветков с архаичным апокарпным гинецеем. Из каждого свободного пестика цветка формируется отдельный плодик;
  • монокарпии возникают из цветков, имеющих монокарпный гинецей. Они генетически родственны апокарпиям и образовались в результате редукции плодолистиков до одного;
  • ценокарпии (синкарпий, лизикарпий, паракарпий), формирующиеся из цветков с ценокарпным гинецеем;
  • псевдомонокарпии внешне похожие на монокарпии, но образуются из гинецеев, в которых изначально закладывались два или более плодолистиков, но развился только один. В результате развивается одногнёздная завязь с одним семязачатком.

Типы гинецеев, фото

Но морфологическая классификация сложна и трудно применима для определения растений. Для этих целей чаще пользуются искусственной классификацией плодов, основанной главным образом на их внешнем строении. В основу классификации простых и сборных плодов положены следующие признаки:

  • плотность и степень обводнённости околоплодника (сухие и сочные плоды);
  • количество семян (многосемянные и односемянные плоды);
  • вскрывание околоплодника (невскрывающиеся и вскрывающиеся). Вскрывание — это освобождение семян до их прорастания из сухих многосемянных плодов;
  • способ вскрывания;
  • число плодолистиков, формирующих плод.

Вскрывание происходит продольными щелями по брюшному, спинному швам или по поверхности плодолистика. Иногда простые плоды распадаются на части. Дробные плоды распадаются продольно в области срастания плодолистиков. При этом образуются односемянные мерикарпии, как у многих сельдерейных. Членистые плоды распадаются поперечно в плоскости, перпендикулярной продольной оси плодолистика, в месте формирования ложных перегородок (некоторые крестоцветные и бобовые).

Простые плоды

Это самая многочисленная группа плодов. Они развиваются из завязи только одного пестика (монокарпный, ценокарпный, псевдомонокарпный гинецей).

Коробочковидные простые плоды

Это сухие, чаще вскрывающиеся односемянные или многосемянные плоды.

Листовка образуется из одного сросшегося плодолистика, имеет только одно гнездо. Вскрывается вдоль брюшного шва одной щелью. Семена приростают к околоплоднику вдоль этого же брюшного шва.

Плод листовка, живокость полевая, фото
Плод-листовка, живокость полевая

Боб плод с одним гнездом, появившийся из одного плодолистика. Он вскрывается как по брюшному, так и по спинному швам. А при созревании створки боба скручиваются и освобождают семена, изначально скрепленные с брюшным швом (карагана, люпин, горох, чина).

Бобы могут быть:

  • невскрывающимися односемянными (некоторые виды клевера, донник, люцерна хмелевая, эспарцет);
  • невскрывающимися сочными (софора японская);
  • членистыми (копеечник, сераделла, софора);
  • закрученными спирально (люцерна посевная).

Плод боб, фото

Генетически листовка и боб — монокарпии.

Стручёк, стручёчек — образованы двумя сросшимися плодолистиками, содержат два гнезда. Семена прикреплены на выросте плаценты — ложной перегородке. Именно поэтому при раскрывании створок двумя швами семена стручка остаются в центре, а не прикрепляются к одной из половинок околоплодника, как у боба. Стручки характерны для семейства Капустные.

Стручёчек отличается от стручка соотношением длины и ширины. У стручка длина превышает ширину в 4 раза и более (капуста, рапс, горчица). У стручёчка длина превышает ширину в 2-3 раза или равна ей (пастушья сумка, ярутка полевая). Стручки могут быть членистыми (дикая редька).

Плод стручёк, фото

Генетически стручки — ценокарпии (паракарпии).

Коробочка — плод, в образовании которого участвует 2 или более плодолистика. По расположению семян, способу вскрывания и числу гнёзд коробочки бывают разными. Вскрываться они могут:

  • зубчиками на верхушке (примулы, куколь обыкновенный);
  • дырочками (мак);
  • крышечкой (белена, подорожник);
  • створками. Створки могут расходиться по месту срастания плодолистиков (чай, хлопчатник, фиалка), по средней жилке плодолистиков (тюльпан, ирис, лилия).

Плоды коробочки, фотоВ зависимости от типа гинецея и положения завязи в цветке коробочки бывают:

  • верхние синкарпные (львиный зев, лилия, белена, лук, дурман, табак);
  • нижние синкарпные (гладиолус, ирис);
  • верхние паракарпные (ива, тополь);
  • нижние паракарпные (любка двулистная, ятрышник);
  • верхние лизикарпные (куколь, звездчатка, вербейник, примула).

Коробочка может быть дробной — распадающейся продольно на отдельные замкнутые или вскрывающиеся доли (мерикарпии) с одним или несколькими семенами. Плоды мальвовых (канатник) распадаются на незамкнутые с брюшной стороны мерикарпии, называемые калачиками. Вислоплодник (схизокарпий) сельдерейных и аралиевых состоит из двух мерикарпиев. Схизокарпий кленовых состоит, как правило, из двух мерикарпиев, каждый из которых имеет вырост (крыло), он называется двукрылаткой.

Схизокарпий многих буранчиковых и яснотковых называется ценобием. Он возникает из двугнёздной завязи, которая на ранней стадии развития делится на четыре гнезда. Зрелый плод состоит из четырёх долей с одним семенем в каждой.

Ореховидные плоды

Это плоды с сухим околоплодником, односемянные, невскрывающиеся. Возникают они из синкарпного двух- или трёхгнёздного гинецея, у которого развивается только одно гнездо, остальные редуцируются, а также из паракарпного и лизикарпного гинецея. Поэтому ореховидные плоды генетически представляют собой псевдомонокарпии.

Орех  околоплодник деревянистый (склерифицированный), не сросшийся с кожурой семени. У орешника, или лещины шаровидные или несколько удлинённые орехи заключены в листовидную обёртку — плюску. Орехи формируются из нижней синкарпной завязи женского цветка, состоящей из двух плодолистиков. Плюска развивается из трёх сросшихся прицветников.

Плод орех, фото

Крылатка и крылатый орех это орех без плюски, снабжённый крылом. Крыло образуется из сросшихся с околоплодником чешуевидных прицветников и прицветничков (граб, ольха, берёза). У крылатого ореха крыло образуется из прирастающих к околоплоднику сегментов околоцветника (ревень, вяз, щавель).

Жёлудь — плод с менее жёстким, чем у ореха околоплодником — с тонкокожистым или тонкодеревянистым, не срастающимся с семенем (бук, дуб). У жёлудя дуба плюска блюдцевидная. Она образована видоизменёнными стерильными веточками соцветия.

Жёлудь, фото

Семянка — плод с кожистым околоплодником, не срастающимся с семенем. Развивается он из разных типов гинецея: из синкарпного (валериановые), из паракарпного (осоковые, крапивные, астровые). Завязь при этом может быть верхней (крапивные, коноплёвые) или нижней (астровые, ворсянковые).

Семянке часто свойственны придатки, представляющие собой видоизменённые прицветники (осока) или части околоцветника (астровые, крапивные, тутовые, валериановые). Семянка осоки заключена в прицветник, называемый мешочком. У многих астровых она (козлобородник, одуванчик) снабжена летучками, развивающимися из видоизменённой чашечки.

Плод-семянка, фото

 

Зерновка — плод с тонким плёнчатым околоплодником, реже с мясистым (некоторые бамбуки), срастающимся с кожурой семени (мятликовые). Он формируется из верхней паракарпной завязи, состоящей из трёх (бамбуки), чаще из двух плодолистиков.

Зерновка, фото

Ягодовидные простые плоды

Это плоды с мясистым, или сочным околоплодником, экзокарпий которого кожистый или деревянистый. Большей частью ягоды многосемянные, обычно невскрывающиеся. Возникают они из ценокарпного гинецея как с верхней, так и с нижней завязью. Поэтому генетически ягодовидные плоды представляют собой ценокарпии.

Ягода — самый распространённый ягодовидный тип плодов. Это, как правило, многосемянный плод с сочными мясистыми эндо- и мезокарпием и тонким плёнчатым или кожистым экзокарпием околоплодника, в мякоть которого погружены семена. Мясистая часть ягоды не всегда бывает образованной только лишь околоплодником. Иногда она включает в себя сильно разросшуюся ослизнившуюся сочную кожуру семян (крыжовник, смородина) или разросшиеся сочные плаценты (томат гибридный).

Плоды-ягоды, фото

Верхняя синкарпная ягода — у винограда, томата, хурмы, актинидии; нижняя синкарпная ягода — у фейхоа; нижняя паракарпная ягода у смородины и крыжовника. Изредка у ягод имеется лишь одно довольно крупное семя — барбарис, авокадо, финиковая пальма.

Тыквина — плод многих тыквенных, характеризующийся жёстким экзокарпом — одревесневающим или кожистым. Образуется из паракарпного гинецея, состоящего из трёх плодолистиков с нижней зявязью. Мякоть плода образована мезо- и эндокарпом (тыква, дыня) или разросшимися плацентами (арбуз).

Плод-тыквина, фото

Гесперидий, или померанец — плод цитрусовых семейства Рутовые (мандарин, апельсин, грейпфрут, лимон, кинкан, понцирус). Он формируется из синкарпного гинецея, образованного 8-12 плодолистиками с верхней завязью. Экзокарп, или флаведо, — жёлтая ткань, состоящая из наружной эпидермы, покрытой кутикулой и слоем воска и плотной субэпидермальной хлорофиллоносной паренхимы с масляными желёзками. По мере созревания плода хлоропласты превращаются в хромопласты, благодаря чему незрелые зелёные плоды меняют окраску на оранжевую и жёлтую. Аромат плодов зависит от состава эфирных масел.

Мезокарп, или альбедо — рыхлая белая безвкусная ткань. Эндокарп плёнчатый. Он состоит из нескольких слоёв плотной паренхимы и внутренней эпидермы. Субэпидермальные клетки эндокарпа формируют соковые мешочки на длинных ножках, заполненные клеточным соком. Благодаря различной длине ножек соковые мешочки заполняют гнёзда очень плотно и слипаются между собой, образуя съедобную мякоть плода.

Плод-гесперидий, фото

Яблоко — плод, формирующийся из пестика с нижней завязью. Мякоть яблока в большей степени развивается из ткани цветка и в меньшей степени из тканей экзо- и мезокарпа. Эндокарп кожистый, хрящеватый, образует стенки гнёзд с семенами (яблоня, груша, айва, ирга, арония, рябина).

Плод-яблоко, фото

Яблоко костянковидное — мякоть плода образуется только из тканей гипантия. Экзо- и мезокарп — плёнчатые, эндокарп деревянистый, окружает каждое семя (боярышник, мушмула германская).

Гранатина — развивается из нижней многогнёздной завязи с двумя этажами. Мякоть плода образуется из сочного наружного слоя семенной кожуры (пульпы) многочисленных семян, которая и составляет съедобную часть плода. Околоплодник и ткани цветочной трубки у зрелого плода высыхают, образуя твёрдую кожистую кожуру.

Плод-гранатина, фото

Костянковидные плоды

Характерная особенность данного вида плодов — наличие деревянистого эндокарпа (косточки) и одного семени.

Сочная костянка — невскрывающийся монокарпий, с мясистым сочным съедобным мезокарпом и склерифицированным эндокарпом (косточка). Сочная костянка характерна для плодовых подсемейства Сливовые семейства Розовые (слива, вишня, черешня, абрикос, персик, алыча).

Сочная костянка, фото

Сухая костянка — мезокарп в начале созревания плода мясистый, но при полном созревании становится несъедобным полусухим или сухим (облепиха, миндаль). Съедобная часть плода миндаля — семя. Запасные вещества находятся в двух крупных семядолях зародыша семени. Эндосперм очень тонкий — в виде плёнки.

Плод облепихи сочный, но по существу это сухая костянка, экзо- и мезокарп — плёнчатые, сросшиеся, эндокарп — кожистый, толстый, тёмно-коричневый с продольной бороздой. Мякоть плода — это сросшиеся ткани разросшейся трубки чашечковидного околоцветника, которые полностью закрывает сухую костянку.

Сухая костянка, фото

К костянкам иногда относят и псевдомонокарпии, или перинарии (кокосовая пальма, грецкий орех, фисташка, кизил, унаби). Так, плод кокосовой пальмы, неправильно называмый орехом, образован из трёх плодолистиков с верхней завязью. В диаметре он достигает 30 см, массы 8 кг и содержит одно семя. Зародыш семени небольшой, жидкий эндосперм в незрелых плодах называют кокосовым молочком. В зрелых плодах эндосперм называют копрой. Эндокарп деревянистый, мезокарп (коир) — толстый, волокнистый, сухой, экзокарп — тонкий кожистый.

Плод грецкого ореха образован из двух плодолистиков. Завязь (нижняя, одногнёздная, с ложными перегородками и одним семязачатком) обрастает двумя прицветниками. Плод с зелёной несъедобной плюской (экзо- и мезокарп), подсыхающей и растрескивающейся при созревании, в результате чего выпадает так называемый орех — деревянистая косточка с бугристой поверхностью (эндокарп), включающая семя без эндосперма. Зародыш семени, который мы и употребляем в пищу, с двумя крупными морщинистыми семядолями.

Унаби, фото

Плод фисташки образован из синкарпного гинецея; завязь верхняя трёхгнёздная; в каждом гнезде по одному семязачатку, из которых в семя развивается лишь один. Эндокарп тонкий, жёлто-кремовый или фиолетовый. Мезокарп сочный в начале созревания плодов, при  полном созревании он подсыхает и становится тонким; эндокарп (косточка) — гладкий, тонкий, вскрывающийся створками. Семя крупное, без эндосперма, с тонкой коричневой кожурой, в которой заключён зародыш с двумя мясистыми зелёными семядолями. В пищу используют семена.

Плод кизила образован двумя плодолистиками; завязь нижняя двугнёздная (в каждом гнезде по одному семязачатку). Плод — тёмно- или ярко-красная сочная костянка, мякоть сладковато-кислая, вяжущая. Семя с мясистым эндоспермом.

Плод унаби — плотная полунижняя синкарпная костянка, обычно односемянная, реже двух-трёхсемянная. Экзокарп (кожица) — тонкий красно-коричневый, мезокарп (мякоть) — съедобный, мучнистый, сладкий, эндокарп — каменистая косточка.

Сборный (сложный) плод

Сложные плоды формируются из завязей нескольких свободных пестиков одного цветка (апокарпный гинецей). Получают конкретное название по типу простого плода, образующегося из отдельного пестика апокарпного гинецея. Эволюционно апокарпии — наиболее архаичные плоды.

Сборная листовка (многолистовка) это совокупность нескольких листовок, каждая из которых возникает из отдельного пестика апокарпного гинецея (магнолиевые, толстянковые, лютиковые). Довольно редкий тип плода — сочная многолистовка присутствует у дальневосточной лианы лимонника китайского. Ко времени созревания плодов цветоложе женских цветов достигает длины 8 см (диаметр 0,1-0,2 см), а из многочисленных пестиков на нём развиваются сидячие шаровидные ярко-красные двусемянные сочные листовки. В результате сборная листовка становится похожей на повислую кисть.

Плод-многолистовка, фото

Сборный орешек (многоорешек) — совокупность множества орешков, возникающая из апокарпного гинецея (лапчатка, лютик, шиповник, горицвет). Многоорешек шиповника, плодики которого сидят внутри сильновогнутого кувшинчатого гипантия, называют цинородием. Плод лотоса орехоносного называют погружённым многоорешком, так как каждый из отдельных орешков сидит в углублении дисковидно разросшегося цветоложа.

Многоорешек земляники и клубники известен под названием «ягода». У этих растений мелкие орешки сидят на выпуклой поверхности сильно разросшегося мясистого сочного цветоложа. Такое видоизменение многоорешка получило название «земляничина» или «фрага».

Плод-многоорешек, фото

Сборная костянка (многокостянка) совокупность множества костянок, возникающих из апокарпного гинецея (костяника, малина, морошка, ежевика).

Многокостянка, фото

Соплодие

Это сросшиеся в единое целое несколько или много плодов, образовавшихся из отдельных цветков одного соцветия. Например, у ананаса ось соцветия срастается с многочисленными завязями и основаниями прицветников в мясистую сочную ткань. Сходные соплодия образуются у хлебного дерева.

В широком смысле соплодием называют совокупность зрелых плодов одного соцветия независимо от срастания. Например, так называемая тутовая ягода у шелковицы образована сближенными, плотно сидящими, но не срастающимися друг с другом семянками, которые заключены в сочные съедобные окрашенные околоцветники.

Соплодие, фото

У инжира (винной ягоды) плоды-семянки в соплодии тоже не срастаются, находясь во вместилище, мясистая стенка которого образована осями соцветия. У свёклы соплодие называется клубочком и представляет собой несколько плодиков, сросшихся с листками околоцветника и друг с другом.

У каштана настоящего, например, соплодие из двух-трёх желудей луковицеобразной формы. Они формируются из нижней синкарпной завязи женского цветка, состоящей из 6-9 плодолистиков. Семя съедобное, оно без эндосперма; зародыш с крупными мясистыми семядолями, содержащими много крахмала. Плюска крупная, шаровидная, склерифицированная, бурая, покрытая длинными игольчатыми, очень колючими выростами. Она вскрывается четырьмя створками и жёлуди впадают. В каждой плюске обычно 2-3 плода.

Источник: Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника. – 2-е изд. перераб. и доп. – М.: КолосС, 2002

Leave a Reply

Ваш адрес email не будет опубликован.