Плаун

Плаун, или Ликоподиум (Lycopоdium, от Lycos — волк, Podos — нога) — это род класса Плауновые, отдела Плауновидные. Ранее Плауновидные объединяли с хвощами и папоротниками в отдел Папоротникообразные, теперь их разнесли по разным таксонам. Плауновидные, хвощевидные и папоротникообразные — споровые растения, три самостоятельных линии эволюции, ведущие начало от риниофитов. Их общая черта — зависимость полового размножения от наличия воды. Плауны больше всех других напоминают мхи, от которых отличаются многими признаками, одним из самых заметных из них является наличие истинных органов: корней, стеблей и листьев.

Плаун — довольно распространённое сосудистое споровое растение, встречающееся от тропиков до арктических регионов. В тропических лесах плауны представлены главным образом эпифитами и лианами, в умеренных широтах — напочвенными растениями. Водных видов среди представителей этого рода нет.

Общая характеристика растений рода Плаун

Все ныне живущие виды (их приблизительно 200) представляют собой небольшие вечнозелёные травы с придаточными корнями, ползучими стеблями и вертикально приподнятыми ветвями. У них отсутствует камбий и никогда не происходит вторичного роста. Среди исчезнувших видов были и древесные формы.

Плауны — гомоспоровые (равноспоровые), плезиоморфные (обладающие реликтовыми признаками) растения. Плауновидные — одна из наиболее древних групп высших растений.

• Возникли в середине девона от зостерофилловых.
• Процветали в палеозое в виде гигантских древовидных форм: имели стволы до 40 м в высоту и более 1 м в диаметре. Стволы были густо покрыты длинными шиловидными листьями.
• Вымершие Плауновидные вместе с хвощевидными образовывали на Земле основные запасы каменного угля.
• Современные Плауновидные — многолетние травянистые формы с простыми листьями и дихотомическим ветвлением стебля и корней.

Виды Плауновидных из верхнего девона были уже очень сходны с современными представителями этого отдела. Таким образом, облик плауна остался неизменным на протяжении более 300 млн лет. В их жизненном цикле, так же как и у большинства растений преобладает диплоидная бесполая фаза — спорофит. 

Преобладание в жизненном цикле поколения спорофита —крупнейший ароморфоз. Это привело к увеличению:

• фотосинтезирующей поверхности растения;
• линейных размеров, что позволило занимать новые экологические микрониши;
• числа спор.

Спорофит плаунов обычно многолетнее растение, имеющее органы: стебли, листья, придаточные корни, дифференцированные на ткани. Они содержат систему проводящих тканей, связывающих все органы растения в единую систему. Центральный цилиндр стебля представлен протостелой: ксилема чаще состоит только трахеид, без сосудов, характреных для семенных, ксилема окружена флоэмой из ситовидных клеток. В коре находятся механические ткани, а снаружи стебель одет эпидермой с устьицами.

Ветвление плауна вильчатое (дихотомическое), но из-за преобладания одной из вершин внешне оно похоже на моноподиальное. От нижней стороны побега отходят короткие придаточные корни. Для плаунов характерна микрофилия — мелколистность. Листья шиловидные, линейные или ланцетовидные с неветвящейся средней жилкой. Они состоят из мезофилла и эпидермы. У большинства видов мезофилл однородный, у немногих он делится на палисадную и губчатую паренхиму. Клетки эпидермы лишены хлоропластов.

Листья сидячие располагаются спирально и делятся на вегетативные (трофолиллы) и генеративные (спорофиллы). У плауна булавовидного их верхушка снабжена длинным волосовидным придатком. Спорофиллы — это специализированные видоизмененные листья, несущие спорангии. Они есть не только у Плауновых, но и у хвощей и папоротников. Спорофиллы плаунов и хвощей собраны в верхушечные плотные колосовидные образования — стробилы. Стробилы расположены на менее олиственных побегах. Их споры прорастают не сразу после созревания и высыпания, а после периода покоя, длящегося от 3 до 8 лет.

Споры прорастают и дают начало обоеполым (однодомным) растениям (заросткам) — гаметофитам, производящим как антеридии, так и архегонии. У одних видов гаметофиты наземные фотосинтезирующие, у других — подземные гетеротрофные, осуществляющие питание при помощи грибов-симбионтов. Подробнее рассмотрим жизненный цикл на примере плауна булавовидного.

Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum)

Типичным представителем Плаунов в умеренных широтах является плаун булавовидный, на примере которого чаще всего и рассматривают эту группу растений. В середине лета на его приподнятых побегах появляются спороносные колоски (по 2-3). Колосок состоит из оси и сидящих на ней спорофиллов. На верхней стороне спорофилла находится почкообразный спорангий на короткой ножке. В них происходит образование гаплоидных спор в результате мейоза. Все они внешне одинаковые, покрытые жёлтой оболочкой.

Стенка спорангия состоит из нескольких слоев клеток, к которым изнутри примыкает секреторный слой. Спорангий вскрывается двумя створками, щель проходит по его вершине, по линии, различимой по особому строению клеток. Споры остаются до созревания объединенными в тетрады; их многослойный экзоспорий покрыт сетью из выступающих ребрышек. Споры плауна булавовидного долго находятся в состоянии покоя, постепенно погружаясь в почву.

Спустя несколько лет из спор вырастает гаплоидный заросток — гаметофит. Заросток плауна развивается и живёт под землёй. Вначале он очень мелкий, в диаметре 2-5 мм, бесцветный, его тело представляет собой комок клеток протонемы — таллом. Постепенно он вырастает и приобретает характерную для этого вида плауна клубочковидную форму. От его нижней поверхности отходят ризоиды, через которые в заросток врастают гифы грибов, образуя своеобразную микоризу. Заросток лишён хлорофилла и не способен к самостоятельному питанию. Живёт он только за счёт симбиоза с грибом, обеспечивающим его питание. Заросток живёт очень долго, от 6 до 12-20 лет.

Лишь после этого срока на его верхней стороне образуются антеридии и архегонии. Они погружены в ткань заростка, только длинные шейки архегониев выдаются наружу. Оплодотворение происходит в дождливую погоду. После оплодотворения яйцеклетки двужгутиковым сперматозоидом из зиготы развивается зародыш спорофита, растущий в брюшке архегония, а затем и взрослое растение.

Другие представители отдела Плауновидные

Род Дифазиаструм (Diphasiastrum). Отличается уплощёнными стерильными ветвями, чешуевидными листьями. Стробилы располагаются одиночно или группами.

Род Селагинелла, или Плаунок (Selaginella) менее распространён в умеренном климате Северного полушария. Побеги этого растения меньше и его легко путают с мхами. Один из самых известных видов этого рода — это воскресающее растение Плаунок чешуелистный (S. lepidophylla), которое при высыхании сворачивается, становится коричневым, и кажется мертвым, но при увлажнении вновь распускается и зеленеет.

В отличие от Lycopodium, Selaginella является гетероспоровой, а её мегагаметофит развивается внутри стенки мегаспоры. Эта мегаспора не удерживается на спорофите, но и не является семенем. Микрогаметофит также развиваются в стенке споры и состоит из одной вегетативной клетки и одного антеридия. Образуется много жгутиковых сперматозоидов, которые высвобождаются при разрыве стенки споры. Заростки-гаметофиты селагинелл однополые.

Селагинеллу можно отличить от ликоподия по небольшому лоскуту ткани, язычку, расположенному на верхней поверхности листа. Но они есть только у молодых листьев, а позже они отмирают. Эти язычки называют лигулами.

Полушниковые (Isoëtales) — порядок отдела Плауновидные. Отличается укороченным стеблем в форме луковицы, листьями, расположенными розеткой и наличием лигул. Растут во влажных областях, при наступлении засухи также могут временно высыхать и возрождаться вновь после дождей.

Стебель характеризуется наличием слабо развитого камбия. Его рост приводит к образованию паренхимы вторичной коры. Среди них есть водные растения.

Применение плауна

Некоторые виды плауна образуют парализующий яд, сходный по действию с ядом кураре, поэтому их не поедают животные. Несмачивающиеся и содержащие до 50% масел споры плаунов применяют в качестве детской присыпки, для обсыпки пилюль.

Из плаунов делают лекарства, краски, косметику. Их используют как декоративные растения. Из-за того, что они медленно растут, многие виды стали очень редкими и теперь внесены в Красную книгу для охраны.