Пероксисомы (глиоксисомы, микротельца) — это одномембранные органоиды всех эукариотических клеток. За счет наличия особой ферментативной группы они регулируют окислительно-восстановительное равновесие и концентрацию активных форм кислорода в клетке. У животных и некоторых растений (проростки клещевины) пероксисомы играют важную роль в превращении липидов в углеводы. Всего они принимают участие в 50 различных биохимических реакциях.
Пероксисомы носят такое название потому, что обычно содержат один или несколько ферментов, использующих молекулярный кислород для удаления атомов водорода с определенных органических субстратов (обозначенных здесь через R) в реакции окисления, продуктом которой служит пероксид (перекись) водорода (H2 O2) — очень токсичное для клетки вещество:
RH2 + O2 → R + H2 O2 .
А затем перекись водорода принимает участие в другой группе реакций, нейтрализуясь при этом.
Строение пероксисом
По форме пероксисомы шарообразны или овальны, покрыты одной мембраной. Мембрана пероксисом образуется из мембран гладкого ЭПР. Заполнены они гранулярным белковым матриксом, который называется люменом. По размеру одна группа пероксисом, встречающихся во всех клетках, в 2-3 раза больше лизосом (0,3-1,5 мкм). Крупные пероксисомы (диаметром более 0, 25 мкм) присутствуют лишь в некоторых тканях (например печени и почек). В пероксисомах содержатся до 15 окислительных ферментов, состав которых может варьировать, наиболее важные из них:
- оксидаза D-аминокислот,
- уратоксидаза (оксидаза мочевой кислоты)
- каталаза (на которую приходится до 40% общего белка органеллы).
Причём первые 2 фермента, отщепляя от молекул атом водорода при помощи атомов кислорода, образуют в качестве побочного продукта перекись водорода, а каталаза её разрушает, используя для окисления множества субстратов (например, муравьиной кислоты, фенолов, этанола, формальдегида).
Эфемерное растение резуховидка Таля (Arabidopsis thaliana), разновидность водяного кресс-салата, имеет гораздо более крупные пероксисомы. В проростках они могут достигать 9-12 мкм, что достаточно, чтобы не только чётко различать их под микроскопом, но и заглядывать внутрь них. Внутри этих органелл учёные заметили более мелкие мембранные структуры.
Ферменты пероксисом содержатся в таких высоких концентрациях, что в некоторых клетках на электронной фотографии крупные пероксисомы хорошо выделяются из-за места их концентрации — псевдокристаллического ядра, состоящего из регулярных фибрилл или трубочек. Количество, белковый состав и размер пероксисом в разных тканях различается.
Пероксисомы — очень разнообразные органеллы, и даже в различных типах клеток одного организма они могут нести разный набор ферментов. Также они удивительно хорошо приспосабливаются к изменению условий. Например, дрожжи, растущие на сахаре, имеют маленькие пероксисомы. Но если дрожжи выращивать на метаноле, у них развиваются крупные пероксисомы, окисляющие метанол; если же их выращивать на жирных кислотах, у них развиваются большие пероксисомы, разрушающие жирные кислоты до ацетил-КоА в реакциях β-окисления.
Образование пероксисом
Как митохондрии и пластиды, пероксисомы являются самовоспроизводящимися (саморепродуцирующимся) органеллами (при делении клетки в каждую дочернюю должна попасть пероксисома, иначе клетка останется без этих органелл). Однако, поскольку они не содержат ДНК или рибосом, все их белки кодируются в клеточном ядре, а синтезируются свободными рибосомами цитоплазмы.
Некоторые из этих белков доставляются в пероксисомы через ЭПС, но большинство синтезируется в цитозоле. Перед делением в пероксисоме происходит накопление специфических белков и липидов, благодаря чему наблюдается ее общий рост, а затем деление на две дочерние.
Функции пероксисом
Во всех клетках пероксисомы обязательно содержат фермент каталазу, расщепляющую перекись водорода, использующую её для дезактивации других веществ и ферменты окисления жирных кислот. В остальном в разных тканях функции пероксисом различаются. Это может быть:
- формирование активных форм кислорода — оксидантов;
- катаболизм пуринов;
- синтез холестерина и желчных кислот печени (у животных);
- участие в биосинтезе плазмогенов (у животных);
- биосинтез изопреноидов (у животных);
- глиоксилатный цикл в прорастающих семенах растений;
- локализация белка NDR2;
- регуляция системного воспаления;
- последний этап биосинтеза пенициллина (у некоторых грибов);
- помощь в процессе дыхания (у растений);
- гликолиз (у трипаносом);
- закупорка пор при повреждении (у сумчатых грибов) и др.
Исследователи из Университета Альберты (University of Alberta), Канада, установили, что пероксисомы необходимы для клеток во врожденном иммунном ответе на чужеродные бактерии и грибы. Свои результаты ученые опубликовали в журнале «Immunity».
Этот тип защиты организма от чужеродных микроорганизмов является одним из наиболее простых и древних в эволюционном отношении систем. Пероксисомы могут захватывать частицы патогена белков или грибов и перерабатывать их в простые молекулы — антигены. Далее эти антигены предоставляются специализированным иммунным клеткам — Т-лимфоцитам, которые уже запускают иммунную реакцию на четко определенный чужеродный организм.
Кроме того, ученые установили, что генетические нарушения в работе пероксисом у плодовых мушек фактически полностью снижали сопротивляемость насекомых к любой инфекции.
Источник:
https://www.apteka.ua/article/422624
Пероксисомы — это место утилизации кислорода
Как и митохондрии пероксисомы являются местом утилизации кислорода. Одна из версий их происхождения заключается в том, что они являются остатками органелл, в которых у примитивных эукариотических клеток происходил весь кислородный метаболизм, тогда, когда в клетке ещё не было митохондрий. Когда кислород, синтезированный фотосинтетическими бактериями, впервые стал накапливаться в атмосфере, он был крайне ядовит для большинства клеток. Пероксисомы могли снижать внутриклеточную концентрацию кислорода и одновременно использовать его высокую реакционную способность для полезных реакций окисления.
Согласно этому взгляду, последующее развитие митохондрий сделало пероксисомы ненужными, поскольку многие биохимические реакции, которые происходили в пероксисомах без производства энергии, теперь стали сопряжены с синтезом АТФ через окислительное фосфорилирование. Реакции окисления, протекающие в пероксисомах в современных клетках, представляют собой реакции, которые не взяли на себя митохондрии.
Реакции окисления в пероксисомах
Пероксисомы специализируются на реакциях окисления с участием молекулярного кислорода. Они синтезируют перекись водорода, которую используют для окисления, и содержат каталазу для нейтрализации избытка перекиси.
Каталаза — фермент, расщепляющий пероксид водорода (H2 O2) до воды (H2 O) с выделением кислорода. Пероксид водорода — вредное для клетки вещество, выделяемое в процессе окислительно-восстановительных реакций. Он должен быть немедленно уничтожен, поэтому на помощь приходит самый быстродействующий фермент — каталаза.
Каталаза использует синтезированную другими ферментами H2 O2 в органелле для окисления различных субстратов, включая фенолы, муравьиную кислоту, формальдегид и этанол, в реакции «пероксидации»:
H2 O2 + R´H2 → R´ + 2H2 O.
Этот тип окислительной реакции играет важную роль в клетках печени и почек, где пероксисомы обезвреживают различные ядовитые молекулы, попадающие в кровоток. Около 25% потребляемого нами этанола таким образом окисляется до ацетальдегида. Более того, когда в клетке накапливается избыточное количество H2O2 , каталаза переводит его в H2O в следующей реакции:
2H2 O2 → 2H2O + O2.
Крупные пероксисомы печени и почек играют важную роль в обезвреживании ряда веществ. Например, в них окисляется около 50% поглощенного этилового спирта. Помимо реакций детоксикации, ферменты пероксисом катализируют расщепление жирных кислот, участвуют в ряде катаболических и анаболических реакций, в частности, в обмене аминокислот, оксалата и полиаминов. Некоторые из этих реакций протекают исключительно в пероксисомах, отчего их повреждение может привести к серьезным обменным нарушениям.
В настоящее время открыт новый класс наследственных заболеваний человека, насчитывающий не менее 12 нозологических единиц — пероксисомные болезни, развитие которых обусловлено дефектом активности пероксисом. При этих болезнях поражаются различные органы, часто развиваются тяжелые нарушения нервной системы, вызывающие смерть больных в детском возрасте.
Важной функцией протекающих в пероксисомах окислительных реакций является деградация молекул жирных кислот. Этот процесс, носящий название β-окисления, последовательно укорачивает алкильные цепи жирных кислот блоками по два углеродных атома, превращая жирные кислоты в ацетил-КоА. Затем пероксисомы экспортируют ацетил-КоА в цитозоль для повторного его использования в реакциях биосинтеза. В клетках млекопитающих β-окисление происходит как в митохондриях, так и в пероксисомах; однако в дрожжевых и растительных клетках эта жизненно важная реакция протекает исключительно в пероксисомах.
Необходимой биосинтетической функцией животных пероксисом является катализ первых реакций образования плазмалогенов, самого распространенного класса фосфолипидов миелина. Недостаток плазмалогенов приводит к тяжелым нарушениям миелинизации аксонов нервных клеток, поэтому часто при нарушении работы пероксисом наблюдаются неврологические заболевания.
Роль пероксисом в клетке растений
Пероксисомы также важны для растений. Хорошо изучено два типа растительных пероксисом. Один из них содержится в листьях, где он участвует в фотодыхании. Второй тип пероксисом присутствует в прорастающих семенах, где он превращает жирные кислоты, запасенные в жирах семени, в сахара, необходимые для роста молодого растения. Поскольку это превращение жиров в сахара происходит путем последовательных реакций, носящих название глиоксилатного цикла, такие пероксисомы также называют глиоксисомами.
В глиоксилатном цикле две молекулы ацетил-КоА, полученные при расщеплении жирных кислот в пероксисоме, используются для синтеза янтарной кислоты, которая затем покидает пероксисому и в цитозоле превращается в глюкозу. В животных клетках нет глиоксилатного цикла, и поэтому животные не способны превращать жирные кислоты жиров в углеводы.
