Паукообразные

Паукообразные, или арахниды (Arachnida) — это класс сухопутных хелицеровых, получивших наибольшее развитие. Он объединяет большую часть видов подтипа. Описано около 114 000 современных и вымерших видов паукообразных, 70% из которых составляют клещи и пауки. Ещё около миллиона их только ждёт своего открытия и описания. Среди них есть крупные скорпионы и очень мелкие клещи, а также пауки, фаланги, лжескорпионы, сенокосцы и др.

Отличительные признаки паукообразных

Паукообразные — исходно водные, перешедшие к наземному образу жизни хелицеровые, при этом они подверглись сильным изменениям в строении. Дышат они только атмосферным воздухом, есть среди них свободноживущие и паразитические формы, хищники, редко травоядные. У них:

• редуцировались и утратились брюшные конечности;
• как и у всех хелицеровых, нет усиков;
• чтобы уменьшить потери воды, их эпикутикула приобрела наружный восковой слой;
• складчатые жабры преобразовались в лёгочные мешки. Позднее их дополнительными органами дыхания стали трахеи;
• внекишечное пищеварение и связанные с этим структуры;
• энтодермальные мальпигиевы сосуды, выделяющие гуанин и другие продукты обмена, не расходуя при этом воду;
• сегментарные придатки преобразовались в ходильные ноги, специально приспособленные для передвижения по суше;
• сложные глаза распались на отдельные глазки;
• сформировались кутикулярные органы чувств — трихоботрии и щелевидные органы;
• специальные сенсиллы, функционирующие в воздушной среде;
• развилось внутреннее, обычно непрямое, оплодотворение;
• ядовитые и паутинные железы — производные кожного эпителия. Первые свойственны паукам, жгутоногим и скорпионам; вторые — паукам, лжескорпионам и некоторым клещам.

Лишь относительно немногие виды (водяной паук Argyroneta aquatica и различные водяные клещи) вторично перешли к водному образу жизни, но дышат они при этом только атмосферным воздухом.

Внешнее строение

Вытянутое тело скорпионов больше всего напоминает первичных хелицеровых, обитающих в воде. У остальных паукообразных тело в результате эволюции так или иначе отклонилось от исходного плана. Тело их также чаще всего состоит из головогруди и брюшка, но первый сегмент брюшка часто преобразуется в стебелёк, обеспечивающий брюшку повышенную подвижность.

Стебелёк есть далеко не у всех паукообразных. У клещей головогрудь и брюшко полностью сливаются, и граница между ними неразличима. По степени расчленённости тела таксоны располагаются следующим образом:

• у сольпуг есть передний отдел тела, похожий на голову трилобитов (акрон и 4 сегмента), 2 свободных грудных сегмента с ногами и сегментированное брюшко. Сольпуги — паукообразные, с наиболее богато расчленённым телом;
• следующие по степени расчленённости — отряд скорпионы. У них слитная головогрудь, но брюшко длинное, состоит из 12 сегментов, оно подразделяется на более широкое переднебрюшие (7 сегментов) и узкое заднебрюшие (5 сегментов). Тело заканчивается тельсоном с искривлённой ядовитой иглой;
• такой же характер сегментации, но без разделения брюшка на два участка у лжескорпионов, жгутоногих, сенокосцев, у некоторых клещей и членистобрюхих пауков;
• у большинства пауков и некоторых клещей не только головогрудь, но и брюшко представляют сплошные нерасчленённые отделы тела. У пауков имеется стебелёк;
• максимально сливаются сегменты тела у ряда клещей.

Головогрудь несегментирована, покрыта склеротизированным карапаксом, несёт 6 пар конечностей:

• хелицеры, находятся перед ртом, состоят из 2—3 члеников, снабжены клешней и используются для питания или защиты. Реже они заканчиваются подвижным когтевидным члеником, которым клещи прокалывают покровы животных и растений. Иногда хелицеры снабжены ядовитыми или продуцирующими шелк железам;
• вторая пара придатков представлена состоящими из шести члеников педипальпами, которые могут заканчиваться клешней, а могут быть похожими на обычную конечность. Педипальпы выполняют самые разнообразные функции: участвуют в добывании и удерживании пищи и локомоции, используются для защиты или копания грунта, играют важную роль в репродукции или выполняют функции органов чувств. У многих паукообразных коксы педипальп снабжены гнатобазами, служащими для измельчения пищи в предротовой полости. У скорпионов и лжескорпионов педипальпы превращены в мощные клешни;
• остальные четыре пары придатков — это ходные ноги, каждая из которых состоит из семи члеников. Проксимально (ближе к телу) располагается кокса (соха), далее следуют вертлуг (trochanter), бедро (femur), надколенник (patella), голень (tibia), предлапка (metatarsus) и лапка (tarsus). Коксы первой пары ног часто снабжены гнатобазами (острыми колючими участками).

Ходные ноги имеют внутренние мышцы-сгибатели, но у большинства паукообразных выпрямление конечности осуществляется гидростатически, за счет повышения давления крови в гемоцеле. Однако у представителей некоторых таксонов имеются мышцы-разгибатели (скорпионы, псевдоскорпионы, сенокосцы и сольпуги).

Ходильные ноги заканчиваются коготками и часто несут сенсорные структуры — трихоботрии и щелевидные органы чувств. Иногда конечности модифицируются для выполнения разнообразных функций, непосредственно с локомоцией не связанных.

От редуцированных брюшных конечностей берут начало:

• половые крышечки скорпионов;
• осязательные придатки и лёгочные мешки скорпионов, лжескорпионов и некоторых пауков;
• паутинные бородавки пауков (2-3 пары на нижней поверхности брюшка).

Пищеварение и питание

Все паукообразные, за исключением некоторых сенокосцев и клещей — хищники. Пищеварение у них  внекишечное и внутриклеточное, потому рот и большая часть кишечника всех арахнид настолько узки, что могут принимать только жидкую пищу. Расположен рот чаще впереди, только у сольпуг и кенений он лежит терминально.

Пищеварение начинается вне тела, а кишка приспособлена к перевариванию жидкой пищи. Пищей им обычно служат мелкие членистоногие, которых они захватывают и убивают с помощью хелицер и/или педипальп, а затем измельчают или просто разрывают на куски. По другому — хелицеры прорезают отверстие в теле жертвы, через которое внутрь вводятся пищеварительные ферменты. Внутренности жертвы растворяются, паукообразное их высасывает, оставляя только хитиновую оболочку.

Часто добыча переваривается в преоральной полости, представляющий собой карман, образованный передним концом карапакса и придатками (хелицерами и коксами педипальп). Предротовая полость не входит в состав пищеварительного тракта, а только предшествует ему. В неё из ротовой полости выделяются пищеварительные ферменты, поступающие из средней кишки.

Получившуюся полупереваренную мелкодисперсную смесь пауки засасывают при помощи мощной мышечной глотки, служащей в качестве насоса, реже в этой роли выступает желудок. Передняя кишка состоит из выстланной кутикулой мышечной глотки, пищевода и иногда сосательного желудка. В передней кишке часто имеется фильтр из щетинок, которые предотвращают попадание крупных частиц, способных закупорить тонкие трубочки пищеварительных желёз.

Дальнейшее внеклеточное переваривание, всасывание, фагоцитоз и внутриклеточное пищеварение протекают в средней кишке и пищеварительных железах (печени). Задняя кишка, в состав которой могут входить тонкий кишечник, клоака и прямая кишка (ректум), соединяет среднюю кишку с анусом. В ректуме осуществляется реабсорбция (обратное всасывание) воды, обезвоживаются и формируются фекалии.

Дыхание

Органами газообмена паукообразных служат либо легкие, устроенные по типу легочных книжек, либо трахеи, причем и те, и другие представляют собой глубокие впячивания экзоскелета в гемоцель. По происхождению это модифицированные брюшные конечности.

У некоторых мелких паукообразных нет специализированных участков покровов для осуществления газообмена. В этих случаях в дыхании участвуют покровы всей поверхности тела (кенении и часть клещей).

Лёгочные мешки (лёгочные книжки) характерны для скорпионов, фрин, телифонов и пауков, происходят они непосредственно от складчатых жабр. Каждое лёгкое начинается со щелевидной стигмы (дыхальца), расположенной на нижней поверхности брюшка. Она ведет в дыхательное преддверие, из которого воздух может проникать в межламеллярные полости.

От передней стенки брюшка внутрь отходят многочисленные тонкие, плоские, наполненные кровью ламеллы (мембранные выросты). Короткие клиновидные столбики между ламеллами не дают им слипаться, позволяя воздуху свободно циркулировать между ними. Дыхательные движения отсутствуют, газы поступают путём диффузии.

Через тонкую проницаемую кутикулу ламеллы осуществляется газообмен между воздухом, находящимся в просвете, и кровью в ламелле. Заполненная кровью полость ламеллы составляет часть легочного синуса, окружающего легкое.

У большинства других паукообразных (сольпуги, сенокосцы, лжескорпионы, часть клещей и пауков) органами дыхания являются трахеи.У большинства пауков есть и лёгочные мешки и трахеи. Трахеи были приобретены паукообразными независимо от трахейнодышащих (многоножек и насекомых), и между ними имеются существенные отличия.

Как и легкие, трахеи — это выстланные кутикулой трубчатые впячивания покровов. Трахеи берут начало от дыхалец (стигм) на поверхности тела и глубоко заходят в гемоцель.

У паукообразных трахеи омываются кровью и не контактируют непосредственно с клетками, в которых протекает обмен веществ. Таким образом, перенос кислорода к тканям осуществляется кровью. В этом заключается существенное отличие трахей паукообразных от трахей насекомых. У последних трахеи непосредственно контактируют с клетками и даже проникают в них, так что кровь в переносе кислорода участия не принимает.

Трахеи возникли различными способами:

• путём редукции дыхательных ламелл и разрастания лёгочного преддверия. В эмбриональном развитии их закладка связана с зачатками рудиментарных конечностей, так что они гомологичны лёгким;
• путём разрастания аподем (впячиваний, к которым внутри прикрепляются мышцы), продолжающихся внутрь тела.

Трахеи развиваются либо как сито- или корзиновидные структуры (состоящие из многочисленных неветвящихся трахеол, отходящих от трахейного ствола на его конце), либо как разветвлённые трубки. Ситовидные трахеи наряду с трубчатыми могут быть представлены у одного и того же вида.

Кровеносная система

Паукообразные, обладающие лёгкими, имеют и хорошо развитую кровеносную систему. Вперёд от сердца, которое может простираться от опистосомы до просомы, тянется аорта, которая разветвляется на две артерии — переднюю и заднюю.

Эти артерии дают ответвления к мозгу и хелицерам и впадают в парный кровеносный синус, расположенный над подглоточным ганглием. От него отходят сосуды к конечностям и подглоточному ганглию, а также — каудальная артерия, проходящая над брюшной нервной цепочкой.

Внутренние органы снабжаются латеральными артериями. В итоге кровь собирается в крупном лёгочном синусе, который через дыхательные ламеллы ведёт её в перикардиальный синус и к сердцу.

Сердце расположено на спинной стороне брюшка, реже оно продолжается и в головогрудь, оно имеет вид мышечной трубки. В самом примитивном случае сердечная трубка длинная и несет семь пар посегментно расположенных остий, однако у представителей разных отрядов сердце в различной степени подвергается редукции.

Мелкие паукообразные, такие как кенении (Palpigradi) и большинство клещей, вторично полностью утратили сердце. Стенка сердца образована преимущественно кольцевыми мышцами, однако снаружи располагаются еще слои продольных мышц и соединительной ткани. Сердце заключено в перикардиальный синус.

Выделительная система

Поскольку для выведения аммония, производимого водными животными, необходимо большое количество воды, паукообразные экскретируют главным образом гуанин, аденин, ксантин или мочевую кислоту. Эти вещества относительно нетоксичны, практически нерастворимы и требуют незначительного количества воды для удаления их из организма.

Для удаления отходов подобного рода паукообразные используют экскреторные органы двух типов:

• мешковидные нефридии, или коксальные железы были унаследованы ими от водных предков;
• мальпигиевы сосуды были приобретены паукообразными (как и трахейнодышащими), по крайней мере, один раз, хотя не исключено, что это происходило неоднократно.

Представители некоторых таксонов паукообразных имеют и мешковидные нефридии и мальпигиевы сосуды, тогда как у других присутствуют либо одни, либо другие.

Мешковидные нефридии, возникшие из целомических мешков, обычно приурочены к одному или двум сегментам головогруди, и их протоки открываются в основании кокс этих сегментов.

Мальпигиевы сосуды представляют собой трубчатые выросты кишечника, расположенные рядом с границей средней и задней кишок. У паукообразных они имеют энтодермальное происхождение и формируются за счет средней кишки, тогда как у трахейнодышащих они являются производными задней кишки и соответственно имеют эктодермальное происхождение.

Клетки мальпигиевых сосудов, подобно клеткам ректального пузыря и задней части средней кишки, могут образовывать гуанин, аденин, гипоксантин и мочевую кислоту, которые в кристаллической форме выделяются в просвет и временно откладываются в ректальном пузыре.

В крови паукообразных можно обнаружить группы нефроцитов — крупных, способных к фагоцитозу клеток. Нефроциты свободно перемещаются в гемоцеле и поглощают продукты обмена. Последние либо просто накапливаются в их цитоплазме, либо подвергаются детоксикации и затем возвращаются в кровь.

Кровь паукообразных изменчива по составу, в зависимости от режима дыхания. Паукообразные с эффективной трахеальной системой не нуждаются в транспортировке кислорода в крови и могут иметь пониженную систему кровообращения. У скорпионов и некоторых пауков, однако, кровь содержит гемоцианин, пигмент на основе меди с аналогичной функцией гемоглобина у позвоночных.

Нервная система и органы чувств

Центральная нервная система паукообразных характеризуется ещё большей цефализацией, чем у меченосцев и других хелицеровых. Их ганглии концентрируются в головогруди. Мозг состоит из двух отделов:

• протоцеребрума, включающего оптические центры;
• из пары иннервирующих хелицеры ганглиев, рассматриваемых в качестве тритоцеребрума.

Большинство или все остальные нервные узлы смещаются вперёд и вместе образуют подглоточный ганглий. От него у всех паукообразных отходят чувствительные и моторные нервы, направленных к педипальпам и другим конечностям головогруди. Мозг и подглоточный ганглий соединены коннективами. Только у скорпионов сохраняются брюшной отдел нервного ствола с обособленными ганглиями.

Большая часть паукообразных имеет три типа основных органов чувств:

• разнообразные чувствительные щетинки — хеморецепторы, механорецепторы, трихоботрии (для определения слабых движений воздуха);
• глаза. Боковые глаза простые, но образовались в результате распада сложных. Их омматидии слиты вместе и покрыты общей роговицей. Т. е. в одном таком глазу у них сразу несколько глаз. У некоторых скорпионов и телифонов по пять пар таких глаз, у фринов и пауков — по три. У других паукообразных их меньше или они полностью отсутствуют. Из направленных вперёд (медиальных) глаз у них сохранилась только одна пара. У некоторых пауков, ведущих дневной образ жизни, эта пара самая крупная, их называют главными глазами. Есть и слепые паукообразные;
• щелевидные органы, воспринимают силы, которые действуют на кутикулу в результате собственных движений животного, силы тяжести или вибраций субстрата. Состоят из щели в кутикуле длиной 8-200 мкм, которая окружена утолщёнными губами и снаружи закрыта тонкой мембраной. На ней оканчивается дендрит сенсорной клетки. Каждое смыкание щели создаёт нервный импульс. Несколько одиночных щелей могут быть собраны в группы. Особые группы, в которых щели возрастающей длины располагаются в одном направлении, представляют собой лировидные органы. Ими паукообразные могут, например, воспринимать шорох крыльев бабочки.

Щелевидные органы и трихоботрии характерны для них, как для животных с преимущественно ночной активностью.

Потоки воздуха, создаваемые движениями крыльев насекомых, могут стимулировать трихоботрии, позволяя тем самым слепому пауку ловить мух.

 

Паук Cupiennius salei, например, имеет около 3000 щелевидных органов, частично входящих в состав лировидных органов и частично одиночных.

Отсутствие антенн на первом головном сегменте у многих паукообразных компенсируется преобразованием в чувствительные придатки каких-то других конечностей. Иногда это бывает одна из пар ходных ног. У представителей некоторых таксонов тельсон преобразован в длинный чувствительный придаток, или жгут (флагеллюм), функционирующий как задняя антенна.

Размножение и развитие

Все паукообразные раздельнополы, наземный образ жизни обусловил появление у них внутреннего оплодотворения, осуществляемого как прямым, так и непрямым способами. Прямой перенос от одного полового отверстия к другому (или же посредством копулятивных органов) имеет место у сенокосцев, некоторых сольпуг и многих клещей.

Многие же организмы — скорпионы, уропиги, шизомиды, псевдоскорпионы, амблипиги — передают сперму в сперматофорах (непрямой перенос семени). Непрямой перенос спермы, только без сперматофоров, имеет место у пауков. У некоторых пауков, клещей, ложноскорпионов, кенений и фринов встречается партеногенез.

Половые отверстия и у самцов, и у самок обычно располагаются на вентральной стороне второго брюшного сегмента. Гонады лежат внутри брюшка и могут быть либо одиночными, либо парными.

Многие виды перед копуляцией осуществляют сложный ритуал ухаживания. Представители обоего пола, особенно самки, реагируют на химические, тактильные или зрительные сигналы, исходящие от потенциального партнера.

Эти сигналы не только позволяют особям одного вида узнавать друг друга, но и вызывают ряд сложных взаимных действий партнеров. Они приводят партнеров в состояние готовности к копуляции: животные принимают определенные позы, необходимые для успешного совершения непрямого переноса спермы.

Подобное сложное поведение имеет особенно важное значение для активных хищников, ибо позволяет самке распознать в самце партнера для спаривания, а не легкую добычу.

У большинства паукообразных имеет место забота о потомстве. Из яйца вылупляется пренимфа со всеми сегментами и конечностями; как правило, она ещё не полностью дифференцирована, живёт за счёт запасов желтка и до первой линьки обычно остаётся на матери или в коконе (у пауков, строящих сети).

После первой и второй линек следуют свободноживущие нимфальные стадии, число которых варьирует в различных таксонах. Половозрелые особи больше не линяют, за исключением фринов и самок ортогнатных пауков.

Лишь у Ricinulei и Acari первая стадия имеет только три пары ног и называется личинкой. Часть видов скорпионов яйцеживородящие и даже живородящие. Зародыши ложноскорпионов подрастают в обособленной выводковой сумке и снабжаются там питательной жидкостью.

Классификация

Современные отряды паукообразных представлены в таблице (источник: https://ru.wikipedia.org/wiki/Паукообразные#Современные_группы). О них у нас будут отдельные статьи.

Отряд	Число видов (Михайлов К. Г., 2016)	Синонимы
пауки (Araneae)	44 906
акариформные клещи́ (Acariformes)	41 939
паразитиформные клещи́ (Parasitiformes)	12 311
сенокосцы (Opiliones)	6 534
ложноскорпионы (Pseudoscorpionida)	3 533
скорпионы (Scorpiones)	2 126
фаланги (Solifugae)	1 113	бихорки, сольпуги
шизомиды (Schizomida)	267
фрины (Amblypygi)	163	жгутоногие
телифоны (Uropygi)	110
щупальцеходные (Palpigrad)	87	кенении
рицинулеи (Ricinulei)	61
клещи-сенокосцы (Opilioacariformes)	35
клещи-голотириды (Holothyrida)	27