Мохообразные, фото

Мохообразные — несосудистые растения: общая характеристика

Мохообразные в какой-то степени известны большинству людей. Все знают о существовании мхов, многие слышали и о печёночниках. Третья группа несосудистых растений, под названием  Антоцеротовые мхи (рогоносцы) относительно незнакома даже большинству ботаников. Важно сначала разобраться, что на самом деле относится к Мохообразным, а что нет.

Некоторые виды лишайников, в частности Алектория (Alectoria), Бриория (Bryoria), Уснея (Usnea) и ягель, или «олений мох», часто называемые мхами, на самом деле лишайники. Испанский мох (Tillandsia usneoides), растущий в Северной и Южной Америках — это цветковое растение из семейства Ананасовых, или Бромелиевых. А слизистые ярко-зелёные «мхи» прудов и медленно текущих ручьёв — это водоросли, как правило, Спирогира.

Лишайники. которые часто путают с мхами, фото
Рис. 1. Лишайники можно отличить уже внешне, по их окраске. Они не бывают ярко-зелёными
Мохообразные, фото
Рис. 2. Мохообразные. Крошечные листовые побеги — это гаметофиты (половое поколение) небольшого мха, а многочисленные пластинчатые структуры — гаметофиты рогоносца Феоцероса (Phaeoceros). И те и другие остаются мелкими и тонкими. Они никогда не превышают толщины нескольких клеток и не одревесневают
Мох кукушкин лён, фото
Рис. 3. Мохообразные. Хотя мхи встречаются и в засушливых жарких местах, наиболее распространены они в прохладных влажных районах. Типичные представители мохообразных — зелёного цвета. У кукушкина льна облиственная часть тела — гаметофит, а тонкий стебель и коробочка — спорофит (бесполое поколение)

Технически несосудистые растения, или Мохообразные — это эмбриофиты, которые не имеют сосудистых тканей. Будучи эмбриофитами они формируют многоклеточные спорангии и гаметангии (репродуктивные клетки всегда окружены одним или несколькими слоями стерильных клеток). Их тела состоят не из нитей, как у многих водорослей, а из истинной паренхимы, получаемой путём трёхмерного роста, чаще из апикальных меристем. Тело мхов и печёночников разделено на листья и стебли и выглядит как маленькая версия побегов цветковых растений. Мохообразные всегда мелкие, чаще многолетние, никогда не одревесневающие. Это почти исключительно наземные представители, у них есть кутикула, покрывающая большую часть тела, а некоторые богаты и устьицами.

К эмбриофитам относят растения, спорофит которых начинает существование как покоящийся многоклеточный зародыш, питающийся от материнского растения и часто долгое время остающийся в покоящемся состоянии (как у покрытосеменных). Правда, наличие зародыша в зачаточной форме наблюдается уже у некоторых живущих в воде водорослей (Coleochaete) с покоящимися и защищенными гаметофитом зиготами.

Типичные эмбриофиты (мхи и сосудистые растения) — это первично наземные растения с постепенно усложняющимися вегетативными органами, которые служат для закрепления в почве, поглощения воды и питательных солей, фотосинтеза.

Мохообразные: маршанция. фото
Рис. 4. Мохообразные. Маршанция (Marchantia) — самая распространённая тепличная печёночница. К сожалению в природе она очень редка. Как и у мхов  — само её зелёное растение — это гаметофит. А чашеобразные структуры на нём — спорофит. Споры выносятся из них при помощи капель дождя и вырастают в новые растения
Мохообразные: фолиоцерос, фото
Рис. 5. Мохообразные. Рогоносцы подобные этому Фолиоцеросу, довольно редки, их мало кто когда-нибудь видел. Их легко было бы можно спутать с печёночниками, если бы не эти высокие «рога»  — спорофиты. (Автор: Howcheng, общественное достояние)

Как и у всех растений, жизненный цикл Мохообразных состоит из чередующихся поколений. Их гаметофит (половое поколение) и спорофит (бесполое поколение) отличаются структурно и физиологически. Напомним, что диплоидные спорофиты цветковых — это растения с листьями и корнями, а гаплоидные гаметофиты их крошечные, находящиеся внутри яйцеклеток и пыльцевых зёрен. У голосеменных, папоротников, хвощей и плаунов тоже в жизненном цикле преобладает спорофит, но у мохообразных всё наоборот.

Гаплоидный гаметофит мохообразных — более крупное и заметное, многолетнее поколение, спорофит — мелкое, живущее недолго и часто незаметное. Это одно из основных отличий Мохообразных от других растений.

Любое известное вам Мохообразное — это гаплоидный гаметофит, он многолетний, фотосинтезирующий, обеспечивает минеральное питание всего организм. Обычно он может очень быстро размножаться бесполым путём: частями побега (фрагментацией), «выводковыми почками». Спорофиты, которые он производит, диплоидные, маленькие и появляются на гаметофитах как паразиты. Они получают минеральные вещества из гаметофитов и всегда остаются прикреплёнными к ним. У спорофитов низкая фотосинтетическая способность, которая не может поддерживать рост и спорогенез растения.

Уникальная особенность спорофитов несосудистых растений в том, что они никогда не растут самостоятельно без гаметофита, не ветвятся и не имеют листьев. Все они видны только при ближайшем рассмотрении, выглядят как зелёные или коричневые «волоски», коробочки, чашечки или рожки. Появляются они только в определённое время года.

Несосудистые споровые растения (Мохообразные) никогда не вырастают до крупного размера, что помогает им выживать. Крошечные паренхиматозные тела мхов и печёночников позволяют им существовать на таких поверхностях, как камни, стены, заборы и голые скалы.

Мохообразные: неофициальная классификация, фото
Рис. 6. Мохообразные: неофициальная классификация

Классификация несосудистых растений

Неизвестно, насколько тесно связаны между собой мхи, печёночники и рогоносцы. Они имеют много общих черт, но также существенны и их различия. Деление, представленное на рис. 6 уже в прошлом, хотя неофициально оно ещё используется. Теперь же всю группу называют несосудистыми растениями.

Отдел Мхи, Моховидные, или Настоящие мхи (Bryophyta)

Классы Настоящих мхов:

  • Andreaeobryopsida
  • Andreaeopsida — Андреевые мхи
  • Bryopsida — Листостебельные мхи
  • Oedipodiopsida
  • Polytrichopsida — Политриховые мхи
  • Sphagnopsida — Сфагновые мхи
  • Takakiopsida — Такакиевые мхи
  • Tetraphidopsida — Тетрафисовые мхи

Ичточник: https://ru.wikipedia.org/wiki/Мхи

Поколение гаметофита

Мхи распространены повсеместно, встречаются во всех частях света и почти в любых ландшафтах. Они процветают даже в городских условиях (Tortula на стенах и Mnium на почве).

Строение гаметофита

Гаметофиты мхов — это всегда облиственные побеги, закрепляющиеся в субстрате при помощи многоклеточных ризоидов, их нет у Сфагновых мхов. Одни из них растут близко друг к другу, формируя плотные подушки (Grimmia, Pohlia). Другие виды, расположенные в прохладных влажных районах, растут более рыхло и открыто (Анатолия, Climacium, Platygyrium). Гаметофоры Scouleria представляют собой ленты длиной до 15 см, погруженные в воду быстро текущих рек или ручьёв.  Все побеги мхов имеют листья, но поскольку они являются частью гаметофита, а не спорофита, то они не гомологичны листьям сосудистых растений.

Гаметофиты мхов растут из апикальной меристемы, содержащей выступающую клетку. Производные клетки специализируются и объединяются в ткани стебля и листьев. Листья, как правило, однослойны, за исключением средней жилки, покрыты слабой высыхающей при засухе кутикулой. Основная их часть состоит из ассимиляционной ткани. Проводящие и механические ткани отсутствуют или развиты плохо. Кутикула встречается только на верхней поверхности большинства листьев мха, нижняя их сторона непокрыта и способна поглощать воду непосредственно из дождя, росы и тумана. Отсутствие кутикулы означает, что у мхов ещё слабая защита от высыхания. Устьица на листьях мха не встречаются.

Гаметофит и спорофит кукушкина льна, фото
Рис. 7. Отдельные побеги мха внешне напоминают побеги цветкового растения, имеющие стебли, листья, узлы, междоузлия и даже почки. Ни одна из этих структур не гомологична соответствующим органам цветковых растений, не смотря на это для обеих групп используется один и тот же набор названий

Стебли мхов тонкие с незначительной дифференцировкой на ткани. Их поверхностный слой лишь немного отличается от нижележащих и не считается эпидермой. Стволовая часть стебля чаще состоит из одинаковых клеток, реже наружные клетки более узкие с несколько утолщёнными стенками. Внутренний слой состоит из паренхимотозных фотосинтезирующих клеток. У некоторых мхов стебли снабжены волосками, но ни у каких мхов стебли не содержат устьиц.

Водный транспорт

У некоторых мхов, в первую очередь из семейства Политриховые (Polytrichaceae), внутренняя кора состоит из клеток, называемых гидроидами, которые проводят воду с растворенными в ней минералами. Они вытянутые, мёртвые, при созревании теряющие свою цитоплазму. Их концевые стенки частично перевариваются, но полностью не удаляются. Гидроиды соединяются в в тяжи. Виды, которые имеют гидроиды, как правило, также имеют и лептоиды — живые клетки, напоминающие ситовидные трубки. Они удлиненные, с относительно заметными взаимосвязями с соседними клетками. В зрелом возрасте в них отсутствует ядро, но сохраняется цитоплазма. Примыкающие к ним клетки паренхимы необычайно богаты ферментами, действуют как клетки-компаньоны.

У большинства мхов отсутствуют гидроиды и лептоиды; вода проводится по внешней поверхности их стеблей капиллярным способом. Листья и стебли настолько малы, что образуют пространства, достаточно узкие, чтобы действовать как капиллярные каналы и транспортировать воду. У таких видов, как Фунария, высыхая, листья скручиваются и прижимаются к стеблю. Во время дождя или росы, высушенное растение содержит больше капиллярных пространств, чем когда его листья располагаются вдали от стебля. У мхов, которым не хватает лептоидов, сахар просто перемещается между клетками паренхимы — медленный транспорт.

Стебель мха под микроскопом, фото
Рис. 8. Хотя стебли большинства мхов не имеют сосудистой ткани, они способны поддерживать побег, так как содержат слой из двух толстостенных клеток (здесь окрашенных в красный цвет). Сахара и минералы должны транспортироваться от листьев к верхушке побега, гаметангиям и спорофитам, для чего и необходимы живые клетки паренхимы

У основания стебля находятся ризоиды, небольшие многоклеточные трихомоподобные структуры, которые проникают в субстрат. Ризоиды только закрепляют стебель; они не поглощают ни воду, ни минералы. Они лишены хлоропластов и имеют красноватые стенки.

Гидроиды и лептоиды мхов, фото
Рис. 9. А) Гидроиды теряют свою цитоплазму при созревании, так же как трахеиды и сосудистые элементы. Однако они не имеют специализированной средней стенки. Б) Лептоиды аналогичны ситовым клеткам флоэмы, но устроены проще их. Все их поры маленькие. В зрелом возрасте клетки остаются живыми
Развитие

Рост гаметофора начинается, когда прорастает спора и посылает длинную и тонкую хлорофиллоносную клетку. Эта клетка подвергается митозу и продуцирует разветвленную систему подобных клеток, образующих протонему. Протонема внешне напоминает нитевидную зеленую водоросль, её можно отличить по цвету, обусловленному  множеством мелких хлоропластов в каждой клетке. Клетки водорослей имеют только один или два крупных хлоропласта. В конце на протонеме формируются апикальные клетки и дают начало стеблю и листьям гаметофита.

Протонемы мхов многолетние, они способны производить много почек. Нитевидные клетки часто ломаются и каждая их часть прорастает в самостоятельное растение. Так мхи размножаются вегетативно. Часто пучок сорванных гаметофитов — не отдельные растения, а особи, возникшие из одной протонемы.

Воспроизводство

В определённый момент гаметофор производит гаметангий. Все мхи оогамны, то есть, каждый вид имеет мелкие двужгутиковые сперматозоиды и крупные неподвижные яйцеклетки. Сперматозоиды образуются в микрогаметангиях, называемых антеридиями, которые состоят из короткого стебля, внешнего слоя стерильных клеток и внутренней массы клеток, дифференцирующихся в сперматозоиды. Яйцеклетки формируются в мегагаметангиях, называемые архегониями. Каждый архегоний имеет форму вазы с длинным горлышком, с полой в зрелом возрасте шейкой и одиночной яйцеклеткой, расположенной у основания.

Только у двух видов (Funaria, Pottia) антеридии и архегонии расположены на одном и том же гаметофите (однодомные растения). У других видов имеются как женские, так и мужские гаметофиты. Гаметангии в зависимости от вида растения могут находиться либо рядом с листьями сбоку, либо группами на кончике стебля в окружении мутовки листьев в форме чаши. Капли дождя падают в эту чашу, выплёскивая сперматозоиды из микрогаметангиев и унося их на расстояние до 50 см. Без воды сперматозоиды мхов не могут добраться до архегония. Наличие воды — обязательное условие для размножения всех Мохообразных.

Мохообразные: протонема мха, фото
Рис. 10. Спора мха проросла в нити, составляющие протонему; позже некоторые клетки дифференцируются в апикальные меристемы и дадут начало гаметофиту. Хотя это и выглядит как зеленая водоросль, однако, в клетках водорослей не так много хлоропластов

При созревании сперматозоидов антеридий распадается и освобождает половые клетки либо за счёт сокращения стерильного наружного слоя или при помощи воды, выталкивающей их наружу. Архегонии секретируют сахарозу, привлекающие сперматозоиды к яйцеклеткам. Они движутся вниз по шейке и один из них участвует в оплодотворении.

Поколение спорофита мхов

У всех эмбриофитов мегагаметы, а затем и зиготы сохраняют свою жизнедеятельность при помощи гаметофита. Однако в отличие от мхов у сосудистых растений мегагаметофиты малы и плохо обеспечивают питание и защиту эмбриональным спорофитам. Кроме яйцеклетки, они обычно имеют только 6 клеток, являющихся как синергидами, так и антиподами, которые дегенерируют сразу после оплодотворения яйцеклетки. Всё питание обеспечивает сам спорофит при помощи образования эндосперма. У мхов, напротив, гаметофиты крупные и способные к фотосинтезу. Они поддерживают спорофит на протяжении всей его жизни.

Зигота мхов подвергается поперечному делению. При этом нижняя базальная клетка формирует ступню (гаусторий). По ступне от гаметофита к спорофиту поступают сахара, вода и минеральные вещества. Верхняя клетка делится и расширяется, формируя капсулу, состоящую из наружного слоя стерильных клеток и внутреннего стерильного слоя (колумелла). Спорогенные клетки в виде кольца претерпевают мейотическое деление и образуют гаплоидные споры. Между ступнёй и телом спорангия расположен узкий стебель — сета. У всех мхов структура спорофита сходна. Он никогда не бывает разветвлённым, не имеет листьев, прицветников или почек.

Внешнее простое строение спорофита компенсируется его сложной структурой. Он покрыт истинным эпидермисом с устьицами. Раскрывается спорангий более сложным способом чем гаметангий. Его верхушка имеет каплевидную крышечку (оперкулум), которая отделяется от остальной части спорангия при помощи разрыва клеток. Разрушение клеток очень точно и сложно, в результате его образуется один или два ряда перистом — зубцов.

Зубцы реагируют на влажность, они изгибаются наружу и открывают спорангий, когда воздух сухой, и сгибается внутрь, захватывая споры при влажном воздухе. Когда споры созревают и становятся лёгкими, нелипкими и сухими, тогда они легко переносятся воздушными потоками.

У многих видов вершина спорангия покрыта калиптрами — слоем клеток, образовавшимся из горлышка архегония. Клетки шейки размножаются тогда, когда эмбрион начинает расти. Сначала они растут с одинаковой скоростью со спорофитом, но затем их рост замедляется и они отрываются от гаметофора.

Во флоре России наиболее известен вид Зелёных мхов кукушкин лён (Polytrichum commune). Его густые дерновины встречаются  на сырой почве в лесах, на лугах и в болотах. Прямостоячие неветвистые, высотой 15-20 см стебли густо покрыты жёсткими острыми листьями. От подземной части стебля отходят многолетние ветвящиеся ризоиды. 

Его внутреннее строение сложное. В центральной части находится тяж ксилемы, состоящий из мёртвых водопроводящих клеток, отличающихся от трахеид отсутствием пор. Тяж окружён флоэмой из живых клеток, по которым передвигаются органические вещества. Выделяются ассимиляционная первичная кора и эпидерма. Под эпидермой  имеется механическая ткань. Листья многослойные, на верхней стороне  с вертикальными рядами хлорофиллоносных клеток. У остальных мхов обычно листовая пластинка однослойна. 

Гаметофиты кукушкина льна раздельнополые. На верхушке мужских особей развиваются антеридии, окружённые красно-бурыми листьями, на верхушках женских — архегонии. Оплодотворение — при помощи подвижных двужгутиковых сперматозоидов в дождливую погоду или при сильной росе.

Из зиготы женского гаметофита здесь же вырастает  спорофит, имеющий вид коробочки на длинной ножке. Коробочка снаружи прикрыта колпачком — остатками архегония. Внутри коробочки спрятан спорангий, где после мейоза образуются споры. После созревания спор колпачок, а затем и крышечка отделяются и споры высыпаются через отверстия на верхушке. Во влажную погоду эти отверстия прикрываются рядом зубцов — перистомом.

Споры разносятся ветром и, попадая в благоприятные условия, прорастают. Сначала образуется протонема, схожая с нитчатой водорослью, на которой из особых почек  формируются листостебельные побеги. Эти побеги вместе с протонемой представляют гаплоидное поколение — гаметофит. коробочка на ножке — диплоидный спорофит. 

Мохообразные: жизненный цикл мхов, фото
Рис. 11. Мохообразные: жизненный цикл мха на примере кукушкина льна. Подробности приведены в тексте

Практически все мхи гомоспоровые: их споры внешне кажутся одинаковыми. Всего несколько видов производят разные споры.

Метаболизм и экология

Отсутствие нормальных проводящих тканей и небольшой размер тела — это важнейшие факторы, влияющие на метаболизм и экологию мхов. Сосудистые растения обычно крупные, их объём защищает их от кратковременных колебаний влажности воздуха. Их побеги не засыхают и потому что они добывают воду из земли при помощи корня и ксилемы. Очень крупные растения, такие как деревья и суккуленты могут выдерживать засуху  в течение многих дней, недель, месяцев и даже лет. Листья мха имеют тонкую непрочную кутикулу и при воздействие сухого воздуха даже в течение нескольких минут растения высыхают. Из-за отсутствия проводящих тканей они погибают от обезвоживания, даже если их ризоиды находятся в воде.

Неспособность мхов удерживать воду компенсирует несколько механизмов. Многие виды растут в постоянно влажных местах обитания, таких как дождевые леса, зоны распыления вблизи водопадов. Занимают они и подножия скалистых утёсов, увлажняющиеся за счёт рос и туманов, углубления в скалах, сохраняющие тень и влагу и защищающие их от ветра. Эти места малы, поэтому и мхи тоже небольшого размера.

Есть мхи, хорошо переносящие высыхание. Сушка их не повреждает, как было бы с большинством сосудистых растений и водорослей. Так же как и лишайники, они могут быстро потерять большую часть воды и не не погибнуть. Они остаются спящими, но живыми. Когда же выпадает дождь или роса, то они в течение нескольких минут впитывают воду и снова активно могут осуществлять фотосинтез и дыхание на нормальном уровне. В районах с мягким умеренным климатом мхи постоянно влажные за исключением нескольких случаев в летние месяцы. В пустынях и сухих степях мхи тургидны преимущественно в зимние месяцы. С весны до осени их побеги высыхают, изредка получая влагу из рос и проявляя метаболическую активность только в течение нескольких часов в сутки.

Высушенные мхи удивительно устойчивы к высокой или низкой температуре и интенсивному ультрафиолетовому (УФ) излучению. Сухой мох Tortula ruralis можно безопасно заморозить в жидком азоте (-196°C), а также он способен выдерживать кратковременные периоды при + 100°C. Устойчивость к ультрафиолетовому излучению важна для видов, которые растут на полном солнце на поверхности скал или на больших высотах, где атмосфера слишком разрежена, чтобы блокировать ультрафиолетовое излучение.

Многие мхи процветают при низких температурах около 0 ° C или ниже, даже раскопав снег, мы увидим живой мох. Когда более крупные сосудистые растения засыхают и сбрасывают листья, до мхов доходит больше солнечного света. А снег и обильные дожди обеспечивают им хорошее увлажнение.

Так как у мхов нет корней, они могут жить на твёрдых непроницаемых поверхностях. Их можно найти на голых скалах (Андреевые, Хедвигия), кирпичах или цементе (Tortula muralis), и на коре деревьев. Сфагновые же мхи обитают на поверхности спокойной воды, по краям озёр и прудов, в заболоченных участках почвы. Их стебли и листья плавучи, способны накапливать воду в мёртвых клетках, а ризоиды отсутствуют.

Практически во всех средах мхи играют важную почвообразующую роль. Наряду с лишайниками они являются первопоселенцами, способными колонизировать голые скалы, растворять породу при помощи кислот, продуцируемых клетками. Их листья и стебли улавливают частички пыли, создавая участки почвы, в которых могут находиться семена и споры сосудистых растений.

Трясины сфагновых мхов, фото
Рис. 12. Сфагновый мох растет по краям ручьев или прудов, где наблюдается незначительное движение воды. Растения становятся большими и спутанными, образуя достаточно прочную циновку, выдерживающую вес животного. Они известны как дрожащие болота, потому что они дрожат и колеблются с каждым шагом

Отдел Печёночники, или Маршанциевые мхи (Marchantiophyta)

Печёночники, как и мхи — небольшие растения, характеризующиеся чередованием гетероморфных поколений. Их максимальный размер составляет 5 на 20 см. Некоторые виды имеют листья и внешне напоминают мхи, другие образуют мелкие плотные пластинчатые гаметофиты. Их спорофиты ещё менее заметны, чем у мхов. Они также полностью зависят от гаметофитов.

Мохообразные - печёночники, фото
Рис. 13. Иллюстрация из книги Э. Геккеля. Печёночницы — Мохообразные. (Общественное достояние)
1. Marchantia nitida (Lehmann) = Мархантия нитида Лем. & Lindenb., женский гаметофит
2. Marchantia polymorpha (Linné) = Marchantia polymorpha L., архегониальная голова снизу
3. Fimbriaria marginata (Gottsche) = Asterella marginata (Nees) S. W. Arnell, женский гаметофит
4. Fimbriaria venosa (Lehmann) = Asterella venosa (Lehm. & Lindenb.) А. Эванс, женский гаметофит
5. Fimbriaria cubensis (Gottsche) = Ceratolejeunea cubensis (Монт.) Schiffner?, женский гаметофит
6. Fimbriaria sanguinea (Lindenberg) = Schisma sanguineum (Mont.- Стефани , женский гаметофит
7. Lunularia cruciata (Дюмортье) = lunularia cruciata (L.) Dumort. экс Линдб., архегональная голова со спорофитами
8. Jungermannia ventricosa (Диксон) = Lophozia ventricosa (Дикс.) Дюморт., женский гаметофит со спорофитом
9. Jungermannia connivens (Диксон) = Cephalozia connivens (Дикс.) Линдб., женский гаметофит со спорофитом
10. Lepidozia reptans (Nees) = Lepidozia reptans (L.) Dumort., женский гаметофит со спорофитом
11. Jubula Hutchinsiae (Дюмортье) = Jubula hutchinsiae (крюк.) Дюморт., часть гаметофита
12. Harpalejeunia ancistrodes (ель) = Harpalejeunea ancistrodes (ель) Schiffner, часть гаметофита
13. Scapania undulata (Nees) = Scapania undulata (L.) Dumort., женский гаметофит со зрелым спорофилтом
14. Скапания субальпийская (Дюмортье) = Скапания субальпийская (Несе ex Lindenb.) Дюморт., гаметофит
15. Scapania umbrosa (Nees) = Scapania umbrosa (Schrad.) Дюморт., женский гаметофит со спорофитами
16. Scapania nemorosa (Nees) = Scapania nemorea (L.) Grolle, женский гаметофит со спорофитами
17. Скапания aequiloba (Nees) = Скапания aequiloba (Schwägr.) Дюморт., женский гаметофит со спорофитной чашкой

Поколение гаметофита печёночников

Гаметофиты печёночников делятся на две основные группы: листовые (отряды Jungermanniales и Haplomitriales) и талломные. В обоих случаях фаза гаметофита начинается с прорастания споры и образования слаборазвитой протонемной фазы. Протонемы печёночников состоят всего из нескольких клеток, они быстро устанавливают апикальную клетку и способствуют росту гаметофита. Они никогда не живут долго, не бывают разветвлёнными и большими.

Мохообразные: Jungermannia hyalina, фото
Рис. 14. Мохообразные: Jungermannia hyalina.
Автор: HermannSchachner, CC0

Гаметофит листовых печёночников сильно напоминает тонкий гаметофит мха. На тонком стебле расположены тонкие листья с двумя округлыми лопастями, но без средней жилки, характерной для мхов. Листья печёночников расположены в три чётко очерёдных ряда, причём листья двух верхних рядов намного крупнее нижнего. У стелющихся по субстрату печёночников нижний ряд листьев может быть полностью подавленным или заменённым ризоидами.

Стебель гаметофита листовых печёночников нарастает за счёт 4-5 апикальных клеток, одна из которых расположена сверху, другие в нижней части. Стебель состоит из паренхимной ткани, у большинства видов нет толстостенных и проводящих клеток. Все печёночники содержат клетки с характерными для них масляными тельцами.

Мохообразные: Conocephalum conicum, фото
Рис. 15. Мохообразные: Conocephalum conicum. Автор: HermannSchachner, CC0

Талломные печёночники совсем не похожи на мхи. Они плоские ленточные или сердцевидные, двусторонне симметричные. У них нет стеблей, листьев и корней. Их тело гораздо толще, чем у мхов и листовидных печёночников. Часть таллома, прилежащая к субстрату несёт выросты — ризоиды и множество клеток с каплями масла. Клетки в верхней части таллома не содержат капель масла, но богаты хлоропластами. Другие клетки похожи на аэренхиму, содержат большие воздушные камеры, открывающиеся наружу при помощи воздушных пор. Воздушные поры — это не устьица, они не имеют замыкающих клеток и не способны закрываться.

Некоторые виды печёночников устроены ещё проще. Тело Sphaerocarpos texanus похоже на небольшую ленту, в центре толщиной в несколько клеток, по краям его толщина равна всего одной клетке. У него есть просто устроенные ризоиды, но нет аэренхимных клеток и никакой вегетативной дифференциации, например чешуек. По строению они похожи на водоросль Ульву или харовую водоросль Колеохету.

Мохообразные: Sphaerocarpos texanus, фото
Рис. 16. Мохообразные: Sphaerocarpos texanus.
Автор: Энциклопедия, CC BY-SA 3.0

Печеночники Pallavicinia и Pellia также очень просты.

В зависимости от вида, гаметофиты печёночников могут быть как двуполыми (продуцирующими как антеридии, так и архегонии), так и однополыми. Листовые печёночники образуют гаметангии либо рядом с обычными листьями, либо на специализированных боковых ветвях в окружении видоизменённых листьев. У талломных видов антеридии и архегонии чаще бывают сгруппированными вместе и окруженными трубками из хлорофиллоносных клеток.

Наиболее известным талломным печёночником является маршанция (Marchantia). Она часто встречается на влажных почвах теплиц. Гаметангиальная продукция маршанции довольно сложна. Мужской гаметофит-коробочка производит вырост в форме зонтика, называемый антеридиофором. У него есть стебель с десятками антеридий на верхушке, каждая из которых окружена ободком стерильных клеток. Архегониофоры также имеют стебли, но их верхушка больше похожи на пальцы, расположенные веерообразно и опущенные вниз. Нижняя сторона этих «пальцев» имеет многочисленные архегонии.

Мохообразные: маршанция, фото
Рис. 17. Мохообразные: MarchantiaPolymorpha.
Автор: Denis Barthel, CC BY-SA 3.0

Архегониофиты и антеридиофиты растут на разных растениях маршанции. Сперматозоиды переносятся к архегониофору каплями дождя, заплывают в горловину архегония и оплодотворяют яйцеклетку. Зигота вырастает в небольшой спорофит. Окружающая гаметофор ткань расширяется вместе с ним, образуя временную защитную оболочку, архегониальная шейка расширяется в калиптру. В коробочке так мало спорофитов, что каждый архегониофор может их удерживать.

Мохообразные: жизненный цикл Маршанции, фото
Рис. 18. Жизненный цикл Маршанции. Мохообразные

Мохообразные: поколение спорофита печёночников

Спорофиты большинства печёночников отличаются незначительной изменчивостью, а их морфология подобна морфологии спорофитов мхов. Но в основе они имеют значительные различия. Большинство спорофитов печёночников имеют ступню, сету и калиптру, покрытые чешуёй. Их сета чрезвычайно нежная, состоит из прозрачных тонкостенных быстро разрушающихся клеток. У многих видов Маршанции вообще нет сет.

Архегониофор Маршанции, фото
Рис. 19. Архегониофор Маршанции.
Автор: Bff, CC BY 3.0

Спорангий шаровидный, в молодом возрасте богатый хлорофиллом и ярко-зелёный. Но в отличие от мхов у спорангия печёночников нет устьиц. Наружный слой стерильных клеток гораздо тоньше, чем у спорангия мхов, часто толщиной только в одну клетку.

Спорангии многих печёночников не имеют колумеллы и перистомальных зубцов, а открываются они при помощи четырёх продольных щелей. Внутри спорангия некоторые клетки не подвергаются мейозу, а дифференцируются в элатеры — одиночные удлинённые клетки с пружинящими стенками. Когда спорангий раскрывается, элатеры разворачиваются и выталкивают споры. Все печёночники — гомоспоровые.

Очень простые спорофиты производят Риччия и Риччокарпус. Их зигота вырастает в сферическую массу внутри тела архегония на гаметофите. Никакой стопы и других частей у них не образуется. Внутренние клетки этой массы подвергаются мейозу и производят споры. Споры высвобождаются когда окружающие их ткани стареют, умирают и разлагаются.

Мохообразные: гаметофит талломного печёночника под микроскопом, фото
Рис. 20. Мохообразные. Хотя гаметофиты талломных печеночников могут быть относительно толстыми (несколько миллиметров), они никогда не бывают твердыми. Они имеют многочисленные пустые камеры, в которые легко диффундируют как углекислый газ, так и водяной пар

Отдел Антоцеротовые мхи (Anthocerotophyta)

Антоцеротовые мхи — это группа небольших, исключительно талломных растений, встречающихся на влажной почве под травами. Они редко растут на скалах и стволах деревьев. Найти их можно у дороги, в канавах, в устойчиво эродированной почве в тени. Рогоносцев примерно 100 до 150 наземных видов, разнесённых по 5-6 родам. Самые распространённые роды — Антоцерос и Фаеоцерос. Несколько названий может применяться к разным видам рогоносцев, так как их формы бывают изменчивы настолько, что представители одного вида в разных условиях сильно отличаются друг от друга.

Роговые выросты этих Мохообразных внешне напоминают спорофиты талломных печёночников. Гаметофиты многих видов имеют также лопастевидную форму, тонкие неотчётливо заметные стебли или листья. Роговые образования никогда не содержат масляных тел, таких как у печёночников.

Антоцеротовые мхи также характеризуются жизненным циклом с чередованием гетероморфных поколений. При этом их спорофиты зависят от более крупных, фотосинтетически активных гаметофитов.

Мохообразные: гетероморфные поколения Антоцеротовых мхов, фото
Рис. 21. Мохообразные: гаметофит и спорофит Антоцеротовых мхов

Но рогоносцы сильно отличаются от других растений, в том числе и от несосудистых. Одной из самых главных их отличительных особенностей является наличие в клетках только одного крупного хлоропласта, этим они похожи на водоросли. Кроме того хлоропласты рогоносца имеют пиреноид, что также роднит их с водорослями. Вероятно, хлоропласты Антоцеротовых представляют собой предковую для других наземных растений форму.

Мохообразные: клетки рогоносца под микроскопом, фото
Рис. 22. Мохообразные: клетки рогоносца под микроскопом

Поколение гаметофита

У большинства Антоцеротовых мхов гаметофиты образуется всего из трёх-четырёх клеток протонемы. Они всегда тонкие, особенно по краям. В центре их толщина равна 4-5 клеткам. Они сочные, но хрупкие. Талломы могут иметь форму лент или сердца, а могут расти нерегулярно, образуя розетки. Их тонкие хлорофиллоносные пластинки поднимаются вверх.

Гаметофиты Антоцеротовых, в отличие от мхов, не переносят высыхания и в умеренном климате они живут менее одного года. Подобно однолетникам цветковых, они появляются в прохладные влажные осенние месяцы, растут зимой, весной производят спорофиты и умирают ещё до наступления лета. У некоторых видов гаметофиты образуют спящие богатые питательными веществами «клубни» с запасающими внутренними и омертвевшими внешними клетками. Это способ их вегетативного размножения. Из клубней осенью появляются гаметофиты.

Внутри гаметофита рогоносца имеются многочисленные камеры, заполненные веществом, которое при разрыве клеток превращается в слизь. Этой слизью питаются цианобактерии Nostoc, живущие в симбиозе со всеми рогоносцами. Антоцеротовые мхи получают от цианобактерий азотистые соединения.

У представителей этого отдела очень характерное развитие гаметангиев. В отличие от всех других эмбриофитов антеридии рогоносцев появляются не из поверхностных клеток их гаметофита. Вместо этого у их верхушки образуется специальная слизистая камера, покровы камеры врастают в неё и превращаются в антеридию. Камера расширяется по мере роста антеридии до тех пор, пока её крышечка не ломается. По мере созревания сперматозоидов стерильные наружные клетки антеридий трансформируют свои хлоропласты в хромопласты и становятся оранжевыми или  жёлтыми.

Архегонии же образуются из поверхностных клеток, но они не полностью окружают яйцеклетку. Чаще всего яйцеклетка находится под короткой шейкой или шейным каналом архегонии и окружена клетками слоевища. Но клетки шейки трудно отличить от другой части таллома. После оплодотворения зигота делится продольно; у мхов и печеночников она делится поперечно.

Жизненный цикл Антоцеротовых мхов, фото
Рис. 23. Мохообразные: жизненный цикл Антоцеротовых мхов на примере рода Pheoceros.
Автор: Эруванда, общественное достояние

Поколение спорофита

Между спорофитами рогоносцев и спорофитами мхов и печёночников очень трудно найти сходства. У спорофита Антоцеротовых есть гаусторий (всасывающий орган), встроенный в ткань гаметофора, но на нём нет спорангия. Вместо этого на гаустории находится меристема, непрерывно производящая ткани спорангия.

По мере того как новообразованные клетки подвигаются кнаружи, они растут, дифференцируются, созревают и умирают. Одновременно они заменяются на большее количество клеток из базального отдела меристема. Поэтому спорангий рогоносцев представляет собой длинный роговидный цилиндр-коробочку, обычно 1 или 2 см длиной у Антоцероса и Фаеоцероса, но у некоторых видов она достигает 12 см. Снаружи он покрыт эпидермой, под которой находится фотосинтезирующая ткань. На кончике зрелый спорангий открывается двумя створками. Наружный слой стерильных клеток толстый, до шести клеток, богат хлорофиллом. Он имеет устьица у Anthoceros и Феокерос, но их нет у Нототилоса, Дендроцероса и Мегасероса.

Споры их бывают зелеными, золотисто-желтыми, коричневыми или черными, а у некоторых видов они многоклеточны. Рогоносцы имеют колумеллу, как и мхи, но в отличие от элатер печеночников, их схожие части носят название псевдоэлатер, так как они многоклеточны и лишены спирально утолщённых стенок.

Источники:

  1. James D. Mauseth, PhD University of Texas at Austin
    SIXTH EDITION
  2. Ботаника. Учебник для вузов : в 4 т .: / П.Зитте, Э. В. Вайлер, Й. В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер ; на основе учебника Э. Страсбургера [и др.] ; пер. с нем. Е. Б. Поспеловой, К. JT. Тарасова, Н. В.Хмелевской. — М. : Изда­тельский центр «Академия», 2007.
  3. Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника. — 2-е изд. перераб. и доп. — М.: КолосС, 2002.

Leave a Reply

Ваш адрес email не будет опубликован.