Морские пауки, или многоколенчатые (Pycnogonida — от греч. πυχνος — частый, плотный и γωνιχ — угол, т.е. «многоугольные») — это класс водных хелицеровых, названных пауками только за внешнее сходство с наземными арахнидами. На первый взгляд кажется, что они состоят из одних ног, но у них есть и небольшое тело (размером от 1 мм до нескольких см). Большинство из около 1300 видов этих членистоногих — это мелкие (1-10 мм) животные, но глубоководные виды могут быть крупнее, длина их тела достигает 6 см, а размах ног — почти 75 см.
Живут они на дне всех океанов от полюсов до тропиков, от литорали до значительной глубины (7 000 м). Встречаются и в эстуариях, т.е. в опреснённых водах. Большинство морских пауков — свободноживущие донные животные, некоторые — симбионты донных беспозвоночных: кишечнополостных, иглокожих или моллюсков, а иногда и планктонных организмов (медуз).
Передвигаются медленно на своих восьми длинных и слабых ногах, некоторые плавают (но только при большой необходимости), поочерёдно взмахивая конечностями. Взбираются на гидроидных и закрепляются на них при помощи смыкания члеников конечностей.
Большинство зоологов считает, что строение мозга, набор и строение органов чувств, наличие хелицер и педипальп, отсутствие антенн и сложной кровеносной системы оправдывают помещение морских пауков в состав хелицеровых. По-видимому, для морских пауков характерно наличие эквивалента головогруди с семью парами придатков, как это имеет место у мечехвостов.
Однако их реальные филогенетические отношения с паукообразными и мечехвостами не ясны, ибо по многим другим признакам морские пауки представляют собой явно отклоняющуюся группу. Наличие множественных половых отверстий, яйценосцев, сегментированного туловища (головогруди) и присутствие у многих видов дополнительной пары ходильных ног не имеют аналогов в других таксонах хелицеровых.
Внешнее строение
Морские пауки чаще бывают окрашенными в тускло-коричневый цвет, некоторые имеют зеленый или фиолетовый цвет покровов, а глубоководные формы могут быть красными или оранжевыми. Их окраска чаще бывает маскирующей, чтобы слиться с фоном места обитания, поэтому их трудно заметить, но встречаются и ярко окрашенные виды.
Туловище пантопод сильно редуцировано за счёт конечностей. Оно состоит из сегментированной просомы (головогруди) и крошечной рудиментарной опистосомы (брюшка) в виде отростка. Обычно тело морских пауков узкое, трубчатое и состоит из семи сегментов, объединенных таким образом, что создается впечатление, будто сегментов всего четыре.
Передний отдел просомы нерасчленённый. На нём впереди расположен хоботок (у многих видов большой), на конце которого находится рот, на спинной стороне — глазной бугорок с четырьмя простыми глазами. Все четыре глаза хорошо развиты у видов, обитающих на небольшой глубине. По мере увеличения глубины и уменьшения количества света пигмент глазков пропадает, глаза становятся мельче и в конце концов редуцируются окончательно.
Ноги морских пауков хоть и роскошные, но слабые из-за плохо развитой мускулатуры. Поэтому они много времени проводят без движения, чем пользуются мшанки, полипы, морские козочки и бокоплавы, поселяющиеся на этих длинных конечностях.
Исходно морские пауки имеют четыре пары конечностей:
- трёхчленные хелицеры с клешнями (хелифоры),
- тонкие, ногообразные педипальпы без эндитов,
- яйценосные ножки (овигеры, ovigera),
- первая пара ходильных ног.
Яйценосные ножки и ходильные ноги отходят от боковых выростов тела. Большинство видов имеют всего четыре пары ходильных ног и, таким образом, всего семь пар конечностей. Лишь около десятка видов морских пауков имеет пять или шесть пар ног вместо обычных четырёх. Ходильные ноги обычно состоят из девяти члеников, последние из которых «крючковидные», способные смыкаться с предыдущим члеником. С помощью крючков морские пауки могут цепляться за окружающие предметы при перемещении.
Яйценосные ножки есть у большинства самцов, это они вынашивают потомство, у самок они есть не всегда. У некоторых видов редуцируются хелицеры, у других — педипальпы; у Pycnogonidae нет ни тех, ни других.
В природе морские пауки нередко обламывают свои длинные ноги. Часто встречаются особи, у которых некоторые ноги светлее и меньше других, — видимо, так выглядят регенерирующие конечности.
Пищеварительная система и питание
Среди морских пауков есть хищники, детритофаги, травоядные и паразиты. Хищники питаются мягкотелыми животными: гидроидными полипами, актиниями, мягкими кораллами, мшанками, мелкими многощетинковыми червями, моллюсками, голотуриями и губками. Хелицерами открывают «головки» полипов и отправляют их в рот. Pycnogonidae вжимают хоботок в стенку тела актиний и других Anthozoa и высасывают их ткани. Некоторые виды подобным образом поступают и с мшанками.
Некоторые питаются водорослями, микроорганизмами или детритом, накапливающимся на колониях гидроидов и мшанок. Основными хозяевами для паразитических видов служат моллюски.
Из-за того, что их тело имеет крошечные размеры, в него не помещаются некоторые внутренние органы, поэтому пищеварительная и половая системы находятся почти целиком в ногах.
Ротовое отверстие морских пауков расположено на конце хоботка. Оно ведет в переднюю кишку, которая состоит из большой глотки, образующей просвет хоботка, и короткого пищевода. Рот окружен тремя плотными кутигубами, которые служат для соскребания пищевых частиц или кусания добычи. Пища засасывается в кишку при помощи мускулистой глотки.
В выстланной кутикулой глотке присутствует группа щетинок, с помощью которых пища пережевывается, а затем, возможно, и процеживается. Отходящий от заднего конца глотки пищевод соединяется со средней кишкой в средней части головы.
Средняя кишка образует длинные узкие дивертикулы, или пищеварительные железы, которые заходят в каждую ходильную ногу, а иногда и в хелицеры, педипальпы и/или яйценосцы. В средней кишке и её дивертикулах происходят расщепление и всасывание пищи. Средняя кишка соединяется с короткой задней кишкой (ректумом), которая расположена в брюшке и открывается наружу анусом.
Органы выделения
Органы выделения не были известны у морских пауков до 2003 г., когда у них были обнаружены мешковидные нефридии, напоминающие нефридии примитивных ракообразных. Каждый нефридий состоит из расположенного в гемоцеле концевого мешочка с подоцитами, соединенного трубчатым протоком с нефридиопором.
Газообмен
Морские пауки не имеют специальных органов дыхания. Газообмен осуществляется через поверхность тела, общая площадь которой для этого вполне достаточна. Вероятно, поверхность тела частично принимает участие и в реализации экскреторной функции, хотя не исключено, что часть продуктов обмена удаляется через эпителий кишечника.
Нервная система и органы чувств
Центральная нервная система устроена практически так же, как и у других хелицеровых, но более примитивна и слабо концентрирована. Расположенный на спинной стороне головогруди мозг состоит из протоцеребрума и задней пары невромеров хелицер, но не включает дейтоцеребрума.
К протоцеребруму идут оптические нервы от глазного бугорка, а задние невромеры иннервируют хелицеры. Околокишечные коннективы соединяют мозг с небольшим подглоточным ганглием, иннервирующим педипальпы и яйценосцы. По ходу брюшного нервного ствола располагаются ганглии, иннервирующие ходильные ноги.
Органы чувств — четыре простых инвертированных глаза с хрусталиками, расположенные на глазном бугорке, а также — многочисленные чувствительные щетинки на теле и конечностях.
Кровеносная система
Сердце с двумя парами остий тянется почти по всей длине тела; у Pycnogonidae оно рудиментарное.
Половая система, размножение и развитие
Морские пауки раздельнополые животные, только один вид Ascorhynchus corderoi — гермафродитный. Как и другим водным хелицеровым им свойственно наружное оплодотворение. Парные гонады лежат возле сердца; их слепые выросты заходят в ноги. Половые отверстия многочисленны, расположены на II членике каждой ноги. Самки обычно отличаются от самцов отсутствием или по крайней мере слабым развитием яйценосцев.
По достижении зрелости яйца хранятся в долях яичника в бедренной части конечностей, и у полностью созревших самок эти членики конечностей заметно вздуты. При спаривании, которое удалось наблюдать лишь у немногих видов, самец своими яйценосными ножками отлавливает яйца, выходящие из полового отверстия самки, и склеивает их особым секретом желёз, расположенных на бёдрах. Один самец может носить до 1 ООО яиц, полученных от нескольких самок.
Яйцевые массы прикреплены к яйценосцам самца. Они плотно окружают их среднюю часть и вынашиваются самцом, пока из яиц не вылупятся личинки. У большинства морских пауков из яйца выходит личинка протонимфон. Она имеет три пары придатков (хелицеры, педипальпы и яйценосцы), каждый из которых состоит только из трех члеников.
Личинка уже имеет короткий хоботок, но туловищные сегменты едва выражены. В зависимости от видовой принадлежности личинки либо остаются на яйценосцах самца, либо покидают их и ведут свободное существование на субстрате, например на гидроидах или кораллах, которыми они будут питаться. Удерживаются не только при помощи специальных личиночных ножек, но и при помощи паутины, которая есть у них только на стадии личинки.
В любом случае личинка в конечном счете превращается в молодого морского паука в результате последовательных линек и добавления новых сегментов и придатков. Развитие Propallene longiceps из восточной части Тихого океана до стадии взрослой особи занимает около пяти месяцев.
