Максиллоподы, фото

Максиллоподы

Максиллоподы (Maxillopoda) — это класс мелких ракообразных, отличающихся небольшим числом туловищных сегментов. Исходно у них должно быть семь грудных и четыре брюшных сегмента, включая тельсон, брюшко лишено конечностей. Однако в состав класса входят все паразитические формы, с сильно изменённым телом (не считая паразитов отряда равноногие из класса высших раков). Многие учёные считают, что эту группу надо разделить, пока же в неё включены все ракообразные, которых нельзя отнести к другим таксонам.




Подкласс карпоеды, или карповые вши (Branchiura)

Это максиллоподы, являющиеся временными эктопаразитами (наружные) пресноводных и морских рыб, реже амфибий, их головастиков, головоногих моллюсков. Поражённые ими рыбы растут медленно и быстро умирают. Распространены карпоеды по всему свету, их около 200 видов.

Максиллоподы: карповые вши, фото
Максиллоподы: карповые вши





Длина их уплощённого тела обычно не превышает 2 см. Сложные глаза могут быть подвижными, между ними есть 1-3 науплиальных глаза, а конечности сильно изменены в связи с паразитическим образом жизни, одни из них служат для прикрепления, другие для плавания. Обе пары антенн очень короткие. Режущие мандибулы расположены в хоботке, а максиллы I преобразованы в сложные присоски. Есть 4 пары грудных плавательных конечностей, несегментированное брюшко и крошечные ветви фурки на конце.

Газообмен эти максиллоподы осуществляют при помощи участков тонкой кутикулы на нижней стороне карапакса. Сердце с одной остией или его нет, тогда кровь движется при помощи сокращения мускулатуры тела и кишечника. Раздельнополы, размножаются половым способом. Яйцевод и яичник непарные, есть семяприёмник. Из яиц вылупляются модифицированные науплиусы или сразу молодь, почти полностью идентичная взрослым животным.

Карповые вши (максиллоподы) на рыбе, фото
Карповые вши (максиллоподы) на рыбе

Паразиты рода Argulus прикрепляются к хозяину чаще за грудными плавниками и жаберными крышками, где кожа тоньше, а ток воды меньше, они выглядят как серые или молочно-белые пятна с хорошо заметными глазами. Виды этого рода издавна досаждают владельцам аквариумных и прудовых декоративных рыб. Они питаются кровью, тканями рыбы и открывают ворота для бактериальных инфекций. Через 3-4 дня поражённые карпоедом рыбы теряют аппетит, они двигаются сначала скачкообразно, затем замедленно, и вскоре погибают. Рачки же, насытившись, быстро уплывают прочь.

«Форму тела карпоед имеет овальную и походит на нечто вроде зеленовато-бурой небольшой лепешечки. Из этого щита выглядывают 4 пары расщепленных ног и хвостовой плавник, служащий по тонкости своего покрова органом дыхания. На спине расположены два сложных глаза. Как раз близ них находится и голова этого рачка. Голова снабжена сосательным аппаратом, и по бокам ее помещаются две присоски, с помощью которых рачок прикрепляется к телу тех рыб, кровью которых питается». Н.Ф.Золотницкий

Самка карпоеда крупнее самца, фото
Самка карпоеда крупнее самца

Пятиустки, язычковые черви, или пентастомиды (Pentastomida)

Это подкласс облигатных паразитических максиллопод, на принадлежность к ракообразным которых ничего не указывает, у них нет даже характерных для них личинок. Но многие учёные склоняются к мнению, что их тело и жизненный цикл претерпели такое изменение в связи с паразитическим образом жизни. Известно более 100 видов пятиусток, распространённых, преимущественно, в тропических регионах. Однако некоторые виды встречаются и в Европе, Северной Америке и в арктических районах (паразиты птиц).

Язычковыми их назвали за сходство их тела с языком позвоночных животных, пятиустками — за наличие пяти передних выступов с придатками, один из них — рот, остальные конечности-крючки, которыми они прикрепляются к телу хозяина.

Пятиустки (максиллоподы), фото
Пятиустки (максиллоподы)

Внешне и внутренне они больше похожи на кольчатых червей:

  • червеобразное тело, длиной от 1 до 14 см. Самки крупнее самцов;
  • кожно-мускульный мешок;
  • отсутствие органов дыхания и кровообращения. Постоянное движение гемолимфы обеспечивается перистальтическими сокращениями тела;
  • нет специальных экскреторных органов. Выделение может осуществляться через кожу и среднюю кишку, либо через железы, многие из которых расположены в коже, на голове или в передней части туловища;
  • пятиустки лишены глаз.

Органы химического чувства и механорецепторы представлены многочисленными бородавками. Взрослые животные всех видов паразитируют:

  • в органах дыхания (лёгких);
  • в дыхательных путях (носовые ходы);
  • в прилегающих полостях (желудочках мозга, воздушных мешках) у плотоядных наземных позвоночных (единственным исключением до сих пор остаётся растительноядный северный олень).

Жизненный цикл некоторых из них проходит со сменой хозяев. 90% всех видов их хозяев составляют рептилии, остальные — хищные млекопитающие (в основном, псовые) и птицы. Развитие проходит в позвоночных или, в отдельных случаях в насекомых (таракан, жук-носорог). Человек тоже может случайно заразиться и стать хозяином взрослых паразитов собак (Linguatula) или чаще — личинок различных видов, они вызывают у людей лингватулидозы.

Подкласс мистакокариды (Mystacocarida)

Это микроскопические (длиной 0,5-1 мм) максиллоподы, обитающие между песчинками морских пляжей и сублиторали. Известно всего 12 видов мистакокарид, но при благоприятных условиях в одном кубометре песка их может находиться до 15 млн. особей. Распространены они на побережьях Австралии, Чили, Южной Африки, Северной Америки и в Средиземном море.

Голова разделена бороздой на 2 части и несёт 4 глаза и антенны I, двуветвистые антенны II и мандибулы. Следующие семь сегментов относятся к груди (тораксу). Первый из этих сегментов несёт торакоподы и не сливается с головой; следующие четыре снабжены очень короткими нерасчленёнными ногами. На двух последних сегментах торакса есть рудиментарные мышцы конечностей. Брюшко состоит из трёх сегментов и заканчивается тельсоном с фуркой в виде щипцов. Все сегменты после максилл II несут по одной паре дорсолатеральных («сбоку спины») бороздок, чья функция неизвестна.

Мистакокариды (максиллоподы), фото
Мистакокариды (максиллоподы)

Питаются находящимися на песчинках водорослями и бактериями. Оплодотворение наружное — самки откладывают одно яйцо, самцы его оплодотворяют. Из яйца выходит личинка на стадии позднего науплиуса. Живут мистакокариды до 90 дней.

Подкласс веслоногие ракообразные (Copepoda)

Одна из крупнейших групп ракообразных, в состав которых по разным оценкам входит от 10 до 20 тыс. видов. Для их изучения даже создана отдельная наука — копеподология. Большая часть видов копепод — эктопаразиты позвоночных и беспозвоночных животных, а свободноживущие циклопы и каланоиды являются важнейшим компонентом зоопланктона.

Веслоногий пресноводный рачёк, фото
Веслоногий пресноводный рачёк. Автор: Группа по визуализации биологических наук, Университет Саутгемптона/Медицинская фотобиблиотека Wellcome Trust — Коллекция Wellcome, CC BY-SA 4.0

Веслоногие ракообразные встречаются во всех водных местообитаниях, от океанских глубин до высокогорий (в лужах талой воды на глетчерах). Большинство копепод — жители морей, населяющие пелагиаль, морское дно и заросли растений; они составляют важное звено пищевых цепей.

Особенно важна их роль в пелагических пищевых цепях: как мелкие хищники они поедают жгутиконосцев, диатомей и другие одноклеточные водоросли в составе фитопланктона, ежегодная продукция которого в пять раз превышает таковую наземной растительности, включая сельскохозяйственные растения. Соответственно этому, численность некоторых видов копепод огромна и, вероятно, превышает даже численность массовых видов наземных насекомых.

Морские копеподы составляют большую часть животного белка на Земле; они образуют основу питания гигантских акул и усатых китов. Многие виды рыб, объектов промышленного рыболовства, будучи личинками, питаются в основном копеподами. Некоторые виды, например сельдь, шпроты, сардины и макрель питаются копеподами и во взрослом состоянии.

Акатоциклоп в поляризованном свете, фото
Акатоциклоп в поляризованном свете. Автор: Андрей Савицкий, CC BY-SA 4.0

Производя огромное количество экскрементов (одна особь за сутки до 200 фекальных комочков), копеподы вносят весомый вклад в поток веществ из толщи воды в донные отложения, обеспечивая процветание детритофагов. Этот перенос веществ особенно важен для сообществ абиссали, чьё существование зависит от «морского снега». В морском бентосе, среди представителей мейофауны, копеподы занимают второе после нематод место по числу видов и обилию. Здесь они являются существенным источником пищи для камбал и лососёвых.

В пресных водах видовое разнообразие копепод ниже, но здесь они имеют такое же большое значение. Некоторые представители пресноводных циклопов (Cyclopoida) являются промежуточными хозяевами паразитов человека ( ришты (Dracunculus medinensis), широкого лентеца (Diphyllobothrium latum)). Другие циклопы могут быть промежуточными хозяевами грибов и споровиков, заражающих комаров и их личинок — такие виды веслоногих рачков, вероятно, могут использоваться для биологических методов борьбы с малярией.

Копеподы имеют очень разное строение и нельзя рассматривать какой-то один вид в качестве одного типичного представителя. Некоторые паразитические формы изменены столь сильно, что взрослых животных невозможно было бы причислить не только к копеподам, но даже к ракообразным, если бы не личинки, не оставляющие сомнений в их таксономической принадлежности.

Циклоп из озера Линёво, Омской области, фото
Максиллоподы: циклоп из озера Линёво, Омской области. Автор: Анастасия Похазникова, CC НА 4,0

Свободноживущие копеподы, как правило, мелкие животные с длиной тела от 0,5 до 5 мм. Иногда среди планктонных веслоногих встречаются виды более крупных размеров, длиной до 28 мм. Самая крупная среди паразитических форм, Kroyeria caseyi, достигает 6,5 см. У них каплевидное тело, состоящее из головы, груди и брюшка и большие усики.

Четыре пары их  грудных ног уплощены и похожи на вёсла, служат для плавания, за это их назвали веслоногими. На брюшке у некоторых есть одна пара рудиментарных конечностей, у остальных конечности отсутствуют. У большинства — один средний сложный глаз в центре прозрачной головы, обычно он ярко-красного цвета. Подземные виды могут быть безглазыми.

Из-за своих небольших размеров копеподы не нуждаются ни в сердце, ни в системе кровообращения (у представителей отряда каланоиды есть сердце, но нет кровеносных сосудов), а у большинства также отсутствуют жабры. Вместо этого они поглощают кислород поверхностью тел. Их выделительная система состоит из верхнечелюстных желёз.

Calanus glacialis (максиллоподы), фото
Calanus glacialis (максиллоподы). Автор: Джаспер Нэнс, CC BY 2.0

Тело свободноживущих копепод состоит из цефалоторакса и десяти свободных торакомеров. Карапакс имеет вид только головогрудного щита. Торакомеры II—VI обычно несут по одной паре плавательных ног.

Нервная система состоит из надглоточного ганглия, толстых окологлоточных коннектив и слабо расчленённой цепочки ганглиев, доходящей только до конца торакса. Глотка короткая, снабжена сильной мускулатурой. Средняя кишка может иметь средний (медианный), непарный, направленный вперёд дивертикул (выпячивание стенки тела), а также пару боковых дивертикулов. У многих видов каланоид около кишки имеется жировой мешок как хранилище резервных липидов и средство поддержания плавучести. Органами выделения обычно служат нефридии максилл II. У примитивных представителей группы сердце находится выше кишечника в перикарде, имеет три остии и переходит в аорту, достигающую головы.

Копеподы раздельнополы. Гонады парные или непарные и расположены на спинной стороне (дорсально). Яйцеводы и семяпроводы открываются наружу на генитальном сегменте. У самок есть семяприёмник, связанный каналом с вытянутым внутрь антрумом (сумкой). Яйцевод также открывается в антрум. Самцы передают сперматозоиды в сперматофоре. Из яиц выходят науплиусы.

Циклопы (Cyclopoida)

Отряд веслоногих рачков, названный так за наличие у его представителей непарного глаза, признака, схожего с таковым у  мифологического героя Древней Греции. Распространены во всех пресных водах, в том числе и грунтовых, а также в пелагиали и бентали морей. Могут служить пищей многим рыбам и их молоди, но, также способствуют заражению человека некоторыми паразитическими червями, в первую очередь широким лентецом и риштой. Передвигаются при помощи плавательных ножек и одноветвистых антеннул.

Их тело делится на головогрудь и брюшко, оно не имеет карапакса. Циклопы — хищники, они питаются коловратками, простейшими, мелкими ракообразными.

Циклоп (максиллоподы), фото
Циклоп (максиллоподы), увеличенный в 50 раз. Автор: МарекМиш, CC BY 4.0

Подкласс тантулокариды (Tantulocarida)

Все 25 видов без исключения паразитируют на других ракообразных и имеют необычный жизненный цикл. Населяют моря всего мира.

Микроскопически мелкие животные: длина самцов и самок полового поколения менее 0,5 мм, партеногенетических самок — менее 1 мм. Две формы самок сильно различаются по своему строению. У самок полового поколения большой цефалоторакс, в составе которого, вероятно, два грудных сегмента, далее следуют два свободных сегмента с ногами и два сегмента без ног, тельсон и фурка, между ветвями которой нет ануса.

Такая самка не питается. Антенны I одночленистые и соединены у основания. Экзоподиты и эндоподиты обеих пар ног одночленистые и несут на конце только одну мощную, снабжённую зубчиками щетинку. Эти ноги не приспособлены для плавания. Предполагают, что ими во время спаривания самка удерживает самца, поскольку у самца нет никаких приспособлений для удержания самки. Непарное половое отверстие расположено в середине задней части головогруди. Внутри головогруди находятся и яйца.

Партеногенетическая самка ротовым конусом постоянно прикреплена к хозяину. Её тело состоит из головы и большого мешкообразного туловища, которое не сегментировано и лишено конечностей. Передняя часть тела может быть вытянута в шею.

Самец не питается. Он свободно плавает в поисках самки, которую обнаруживает с помощью своих эстетасков в виде двух пучков (рудименты антенн I) на переднем краю головы. Тело самца разделено на просому и уросому. Просома образована головогрудью из головы и двух слившихся с ней и четырёх свободных грудных сегментов.

Уросома состоит из генитального сегмента (VII грудного сегмент) и тельсона, между которыми могут быть вставлены свободные брюшные сегменты. Тельсон несёт ветви фурки или только её щетинки. I-VI сегменты груди имеют по одной паре плавательных ног. Генитальный сегмент снабжён длинным копулятивным органом, образованным путём слияния конечностей этого сегмента.

Оба пола развиваются из первоначально свободноплавающей личинки-тантулюса, которая заражает новое животное-хозяина. Эта личинка состоит из головы, шести грудных сегментов с ногами и уросомы, представленной двумя-шестью сегментами. Она прикрепляется к хозяину ротовым конусом, из отверстия которого выдвигается находящийся в голове стилет, служащий для прокалывания. Так личинка получает возможность питаться тканевой жидкостью хозяина. Вскоре после успешного прикрепления к новому хозяину начинается дегенерация мышц тела и ног. Самцы возникают в результате своеобразного метаморфоза в мешке личинки-тантулюса, который начинает выпячиваться позади V или VI тергита торакса.

Сформированные самки, так же, как самцы, находятся в мешке личинки-тантулюса и также получают питание посредством тканевого тяжа. Такой мешок возникает иначе, чем у самцов: прямо позади головы личинки. При увеличении мешка туловище личинки надламывается со спинной стороны и затем полностью отпадает.

Формирование партеногенетических самок также начинается с образования мешка, расположенного прямо позади головы личинки. Этот мешок сильно набухает, его морщинистая оболочка растягивается или образуется дополнительная оболочка в зоне роста позади головы. Содержимое мешка формируется в яйца, каждое из которых имеет свою оболочку и развивается без линек в личинку-тантулюс. Если допустить, что из яиц самок полового поколения выходят личинки-тантулюсы (что пока ещё точно не установлено), то это значит, что у Tantulocarida существует как половое, так и партеногенетическое размножение, причём личинка-тантулюс является связующим звеном между этими двумя способами размножения.




Leave a Reply

Ваш адрес email не будет опубликован.

  

доступен плагин ATs Privacy Policy ©