Ядро (nucleus) — это часть эукариотической клетки, структура, обеспечивающая генетическую детерминацию и регуляцию белкового синтеза. Именно в нём находится большая часть ДНК и РНК клетки. У прокариот клеточное ядро отсутствует. Чаще всего в клетке наблюдается одно ядро, однако есть и высокоспециализированные безъядерные эукариотические клетки, утратившие ядра в процессе созревания и потому неспособные делиться, это, например, ситовидные трубки флоэмы растений и зрелые эритроциты млекопитающих, у инфузории туфельки 2 ядра, есть и многоядерные — клетки поперечно-полосатой мускулатуры и др., появившиеся в результате объединения нескольких клеток.
Ядро — самый крупный органоид клетки (не считая зрелых вакуолей клеток растений), оно видно под световым микроскопом, потому было изучено раньше других органелл. Размеры и форма ядер очень разная у различных организмов. У пироплазмид и лейшманий диаметр ядра составляет 1—3 мкм, а у некоторых радиолярий ядра в диаметре достигают 400 мкм и даже 1 мм. Как правило, форма ядра у большинства эукариот близка к сферической, но иногда она способна принимать довольно причудливые очертания (это, в частности, относится к макронуклеусам инфузорий).
Функции ядра:
- Хранение и поддержание наследственной информации. Здесь происходит воспроизведение и редупликация ДНК, что помогает при митотическом делении двум дочерним клеткам получить идентичные наборы генов.
- Создание собственного аппарата белкового синтеза. Синтез, транскрипция на молекулах ДНК разных информационных РНК (иРНК), транскрипция всех видов транспортных и рибосомных РНК (тРНК и рРНК). В ядре происходит образование субъединиц рибосом путём комплексования синтезированных в ядрышке рРНК с рибосомными белками, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро.
- Регулирование функциональной активности всей клетки.
Состоит ядро из:
- хроматина (хромосом);
- ядрышка;
- матрикса — ядерного белкового остова, состоящего из продуктов синтетической активности (перихроматиновые гранулы и фибриллы, интерхроматиновые гранулы);
- кариоплазмы (нуклеоплазмы);
- ядерной оболочки, состоящей из двух мембран.
Хроматин
При наблюдении за живыми или фиксированными клетками в ядре наблюдаются зоны плотного вещества, которые легко окрашиваются красителями, особенно основными. Благодаря такой способности этот компонент и получил название «хроматин» (от греч. chroma — цвет, краска). Такими же свойствами обладают и хромосомы, видные отчётливо в период митотического деления клеток. В интерфазных (неделящихся) клетках хроматин может равномерно распределяться по всему ядру или располагаться отдельными глыбками.
В этот период хромосомы деконденсированы, они разрыхляются и теряют свою компактную форму. Степень их деконденсации может быть разной.
Зоны полной деконденсации хромосом и их участков морфологи называют эухроматином. При неполной деконденсации хромосом в интерфазном ядре видны участки конденсированного хроматина, иногда называемого гетерохроматином. Степень разрыхлённости хроматина указывает на интенсивность синтетических процессов в клетке, чем больше деконденсированы хромосомы, тем активнее идут процессы транскрипции и редупликации.
Максимально конденсирован хроматин во время митотического деления клетки, тогда он виден в форме плотных телец — хромосом. В этот период синтеза в них не происходит, а хроматин выполняет только функции распределения и переноса генетического материала в дочерние клетки.
Каждая хромосома построена из пары хроматид, которые находятся параллельно друг к другу и связаны только в одном месте — центромере. Центромера разделяет хромосому на два плеча. В зависимости от длины плеч выделяют три вида хромосом:
- равноплечие;
- разноплечие,
- одноплечие.
Центромера сохраняется на каждой хромосоме и тогда, когда клетка не делится, а хромосома развёрнута.
Некоторые хромосомы имеют дополнительный участок, который крепится к основному нитевидными соединениями — это сателлит. Сателлиты помогают идентифицировать разные пары хромосом.
Хроматин состоит из комплекса ДНК с белками (гистоны и негистоновые), образующих фибриллы толщиной 20-25 нм. В его составе также обнаружены РНК. Количественные соотношения ДНК, белка и РНК составляют 1:1, 3:0,2.
Длина отдельных линейных молекул ДНК может достигать сотен мкм и даже см. У человека самая большая хромосома первая, она содержит ДНК длиной до 4 см. Суммарная длина всех молекул ДНК в одной клетке человека составляет около 170 см.
В эукариотических клетках ДНК — линейные молекулы, в хромосомах они состоят из расположенных друг за другом репликонов — мест независимого удвоения (репликации). Средний размер репликона равен 30 мкм. В составе генома человека должно быть около 50 000 репликонов.
Белки хроматина составляют 60-70% от сухой массы. Негистоновые белки — основные, обогащённые основными аминокислотами (главным образом аргинином и лизином). Гистоны обеспечивают специфическую укладку ДНК в хромосомы и имеют значение в регуляции транскрипции. Расположены они по длине молекул ДНК неравномерно, в виде блоков. В один такой блок входит 8 молекул гистонов, образуя так называемую нуклеосому. Её размер около 10 нм.
При образовании нуклеосом происходит сверхспирализация, компактизация ДНК, приводящая к укорачиванию фибриллы примерно в 7 раз. Сама же хромосомная фибрилла имеет вид чёток или нитки бус, где каждая бусина — это нуклеосома. Такие фибриллы дополнительно продольно конденсируются и образуют фибриллу, толщиной 25 нм.
В интерфазе фибриллы хроматина образуют петли, которые в свою очередь собираются в розетки у основания связанные негистоновыми белками ядерного матрикса. Такие петлевые домены (группы) при падении активности хроматина могут конденсироваться, образуя хромомеры или хромоцентры интерфазных ядер. Хромомеры находят и в составе митотических хромосом. Конденсированный и упакованный в хромосомы хроматин виден под микроскопом в период клеточного деления.
Большинство представителей протистов из типа динофлагеллят (Dinoflagellata) имеет ядро, в котором хромосомы конденсированы на протяжении всего клеточного цикла (в том числе и в интерфазе) и практически лишены гистонов. Такой тип ядра получил название динокарион. При этом количество ДНК в динокарионе в десятки и сотни раз превосходит количество ДНК, приходящееся на клетку у представителей других групп эукариот. Впрочем, некоторые динофлагелляты (Noctiluca, Oodinium) имеют обычные эукариотические ядра.
Кроме хроматиновых участков и матрикса в ядрах обнаруживаются перихроматиновые фибриллы и интерхроматиновые гранулы. Они содержат РНК и встречаются во всех активных ядрах, представляют собой интерфазные РНК, связанные с белками — рибонуклеопротеиды (информосомы). Матрицей для синтеза этих РНК являются разные гены, разбросанные по деконденсированным участкам хромосомных (хроматиновых) фибрилл.
В нескольких компактных участках, входящих в состав ядрышек интерфазных ядер, собран особый тип матричной ДНК — для синтеза рибосомной РНК.
Ядрышко
Почти во всех живых эукариотических клетках в ядре видно одно или несколько чаще округлых самых плотных в ядре телец, величиной 1-5 мкм, сильно преломляющих свет. Это нуклеола, или ядрышко. Оно хорошо окрашивается красителями, особенно основными, что объясняется наличием в нём большого количества РНК. Ядрышко является производным хромосомы, одним из её локусов с наиболее высокой концентрацией и активным синтезом РНК в интерфазе. Это не самостоятельная структура или органелла, во время деления клетки ядрышки разбираются, а после — снова собираются.
Известно, что в ядрышке образуются рибосомальные РНК (рРНК) и рибосомы, на которых происходит синтез полипептидных цепей в цитоплазме. Образование ядрышек и их количество связаны с активностью и числом определённых участков хромосом — ядрышковых организаторов. Количество ядрышек может изменяться за счёт их слияния или за счёт изменения числа хромосом с ядрышковыми организаторами (сотни копий генов рРНК).
Схему участия ядрышек в синтезе цитоплазматических белков можно представить следующим образом:
- на ДНК ядрышкового организатора образуется предшественник рРНК;
- в зоне ядрышка предшественник одевается белком, так происходит сборка субъединиц рибосом;
- субъединицы выходят в цитоплазму, организуются в рибосомы и участвуют в синтезе белка.
Ядрышко неоднородно по строению: в световом микроскопе можно видеть его тонковолокнистую организацию, в электронном выявляются два его основных компонента — гранулярный и фибриллярный. Фибриллярный компонент может быть сосредоточен в центральной части ядрышка, а гранулярный на периферии. Гранулярный компонент часто образует нитчатые структуры — нуклеонемы, толщиной около 0,2 мкм. Фибриллярный состоит из рибонуклеопротеидных тяжей предшественников рибосом и гранул — созревающих субъединиц рибосом.
Ядерный белковый матрикс
В интерфазных ядрах негистоновые белки образуют структурную сеть, являющую собой основу, влияющую на морфологию и метаболизм ядра — это и есть ядерный белковый матрикс. Он представлен периферическим фибриллярным слоем, подстилающим ядерную оболочку — ламиной и внутриядерной сетью, к которой крепятся фибриллы хроматина после расконденсации хромосом в интерфазном ядре.
Роль матрикса:
- в поддержании общей формы ядра
- в организации пространственного расположения и активности деконденсированных хромосом,
- на его элементах располагаются ферменты синтеза ДНК и РНК,
- его белки принимают участие в дальнейшей компактизации митотических хромосом и интерфазных ДНК.
Ядерная оболочка
Ядерная оболочка, нуклеомембрана, или кариолемма состоит из внешней ядерной мембраны и внутренней мембраны оболочки, разделённых перинуклеарным (межмембранным) пространством. Сами оболочки непроницаемы для частиц и молекул, для транспорта веществ они содержат многочисленные ядерные поры.
Функции ядерной мембраны:
- барьерная, отделяющая содержимое ядра от цитоплазмы,
- рецепторная, для опознавания транспортируемых макромолекул,
- транспортная, выражающаяся в обмене макромолекул между ядром и цитоплазмой,
- структурная — участие в создании внутриядерного порядка — в фиксации хромосомного материала в трёхмерном пространстве ядра. Часть хроматина в интерфазу бывает связанной с внутренней ядерной мембраной.
Мембраны ядра морфологически не отличаются от других внутриклеточных мембран. Внешняя ядерная мембрана, непосредственно контактирующая с цитоплазмой, имеет ряд структурных особенностей, позволяющих отнести её к мембранной системе эндоплазматической сети:
- со стороны гиалоплазмы на ней расположены многочисленные полирибосомы;
- сама она может непосредственно переходить в мембраны ЭПС.
Ядерные поры образуются посредством слияния двух мембран, имеют округлую форму, диаметром около 90 нм. Отверстия заполнены сложными глобулярными и фибриллярными образованиями, регулирующими транспорт веществ. Совокупность этих образований с отверстиями называется комплексом поры. Количество пор зависит от метаболической активности клетки. В среднем на одно ядро приходится несколько тысяч поровых комплексов. Низкомолекулярные вещества проходят через поры самостоятельно, высокомолекулярные, такие как РНК транспортируются белками-переносчиками. Из ядра выходят молекулы иРНК, тРНК, субчастицы рибосом. В ядро через поры заходят различные белки, нуклеотиды, ионы и др.
