Клеточная стенка растений, фото

Клеточная стенка. Урок 15

Клеточная стенка — это неживая структура, часть оболочки клетки растений, грибов, большинства водорослей, бактерий и архей. Располагается она снаружи от плазматической мембраны, выполняет функции защиты и опоры, ограничивает подвижность клетки и придаёт ей прочность. Действует как сосуд высокого давления, предотвращающий чрезмерное расширение при попадании в него большого количества воды.

Клеточная стенка может быть как гибкой, так и жёсткой, состоит она из материалов, вырабатываемых самой клеткой. У разных царств живых организмов эти материалы отличаются и служат систематическим признаком:

  • у растений в основе клеточной стенки лежит целлюлоза (клетчатка), благодаря которой эта часть оболочки служит своеобразным скелетом всего организма. Целлюлоза — это полисахарид, мономером которого является глюкоза;
  • у водорослей она состоит из гликопротеинов и таких полисахаридов как каррагинан и агароза, которые у наземных растений отсутствуют. Интересно, что у диатомовых водорослей клеточная стенка собрана из биогенного кремнезёма;
  • у грибов она образована волокнами хитина или целлюлозы. Хитин также встречается в скелетах членистоногих. У многих дрожжей скелетная часть стенки состоит из глюканов;
  • у бактерий она сделана из пептидогликана (муреина) и бывает двух типов: грамположительного и грамотрицательного;
  • у большинства архей есть клеточная стенка, она имеет различный состав, может быть построена из псевдомуреина или гликопротеина.
Сосуды ксилемы, фото
Сосуды ксилемы растений состоят из мёртвых клеток, от которых остались только клеточные стенки

Однако даже у разных групп одного домена или царства и клеток одного организма состав клеточной стенки несколько различается. Например у цианобактерий в ней кроме муреина присутствует пектин, встречающийся и в тканях растений.

Каррагинан получают из красных морских водорослей. Он применяется в качестве природного гелеобразователя и в зависимости от степени очистки бывает рафинированным и полурафинированным. В пищевой промышленности он зарегистрирован в качестве добавки Е-407.

Непроницаемое вещество клеточной стенки пронизано порами, выстланными плазмалеммой. По порам проходят тонкие плазматические нити — плазмодесмы, при помощи которых цитоплазмы соседних клеток связаны друг с другом. У растительных клеток плазмодесмы объединяют протопласты в единое целое и образуют непрерывную систему — симпласт, или синцитий по которому осуществляется транспорт веществ.

Клеточная стенка растений

Первичная клеточная стенка растений из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина, начинает формироваться ещё в период деления родительской клетки. Вторичная клеточная стенка появляется не у всех, нет её, например, у клеток мезофилла листа. Она формируется путём откладывания дополнительных слоёв целлюлозы, а также суберина, лигнина или кутина с внутренней стороны первичной клеточной стенки. Обычно в это время клетка уже зрелая и дифференцированная, она перестаёт расти.

Клеточная стенка растений, фото
Первичная клеточная стенка растений

Плазматическая мембрана принимает активное участие в росте клеточной стенки. Накопленные и упакованные в цистернах диктиосом Аппарата Гольджи молекулы целлюлозы, пектина, гемицеллюлозы и др. доставляются к плазмалемме. В месте контакта плазмалемма растворяется и содержимое пузырька оказывается снаружи, оно идёт на строительство клеточной стенки. А мембраны пузырьков восстанавливают цитоплазматическую мембрану и обеспечивают её рост.

В каждом новом слое вторичного утолщения клеточной стенки микрофибриллы целлюлозы укладываются параллельно друг другу под одним углом. Следующий слой располагается под другим углом к предыдущему, что обеспечивает прочность клеточной стенки.

Люди широко используют клеточные стенки растений в своей хозяйственной деятельности. Из волокон льна, волосков семян хлопчатника и др. получают сырьё для тканей. Из сизаля, канатника, конопли и др. извлекают сырьё для изготовления канатов. Целлюлоза идёт на изготовление бумаги (древесина осины, ели), пластмасс, целлофана, вискозы, ацетатного шёлка. Пробка — ткань, состоящая из мёртвых клеток, применяется как воздухо- и водонепроницаемый материал. 

Кора пробкового дуба под микроскопом, фото
Кора пробкового дуба под микроскопом

Вторичные клеточные стенки содержат широкий спектр дополнительных соединений, которые изменяют их механические свойства и проницаемость. Основные полимеры, из которых состоит древесина (в основном вторичные клеточные стенки), включают:

  • целлюлозу, 35-50%;
  • ксилан, 20-35%, разновидность гемицеллюлозы;
  • лигнин, 10-25%, сложный фенольный полимер, который проникает в промежутки в клеточной стенке между целлюлозными, гемицеллюлозными и пектиновыми компонентами, вытесняя воду и укрепляя стенку.

Также вторичные стенки трав могут содержать микроскопические кристаллы кремнезёма, укрепляющие растения и защищающие их от поедания травоядными животными.

В итоге в клеточных стенках растений может быть до трех слоев:

  • срединная пластинка, слой, богатый пектинами магния и кальция. Это самый внешний слой, образующий границу раздела между соседними растительными клетками. При помощи особенностей пектина он склеивает клетки вместе;
  • первичная клеточная стенка, обычно тонкий, гибкий и растяжимый слой, образующийся во время роста клетки;
  • вторичная клеточная стенка, толстый слой, образующийся внутри первичной клеточной стенки после того, как клетка полностью выросла. Встречается не во всех типах клеток. Некоторые клетки, такие как проводящие клетки ксилемы, обладают вторичной стенкой, содержащей лигнин, который укрепляет и делает стенку водонепроницаемой.

Пектин — это известный в пищевой промышленности  загуститель, гелеобразователь, осветлитель и стабилизатор, он зарегистрирован как пищевая добавка E-440. В природе это вещество содержится в овощах, плодах и различных корнеплодах.

В зависимости от выполняемых клеткой функций её стенка может видоизменяться благодаря отложению в ней веществ, перечисленных в статье ранее. Обычные ее видоизменения:

  • одревеснение,
  • опробковение,
  • кутинизация,
  • минерализация,
  • ослизнение.

Одревесневают склеренхима, трахеальные элементы ксилемы и др. Этот процесс называется лигнификацией, так как основан на интенсивном отложении лигнина на стенках клеток. Лигнин — это сложное полимерное вещество, скрепляющее целлюлозу и не позволяющее ей смещаться. Его отложения происходят при завершении роста клеточной стенки клеток, подвергающихся механическим нагрузкам и могут иметь различную форму (сплошную, кольцевую, сетчатую, спиральную).

Лигнификация клеток ксилемы, фото
Лигнификация клеток ксилемы. Источник: https://images.fineartamerica.com/images-medium-large/8-xylem-plant-cells-sem-steve-gschmeissner.jpg

Некоторые древесные растения накапливают до 30% лигнина. Стенка, укреплённая этим веществом, очень твёрдая и прочная, защищает от химических и физических факторов, но пропускает воздух и воду. Стареющие побеги трав характеризуются интенсивной лигнификацией, что снижает их кормовую ценность и определяет сроки заготовки кормов для животных.

Чтобы получить из древесины целлюлозную массу, нужную для производства бумаги, осуществляют искусственное раздревеснение её волокон. В природе встречается и естественное раздревеснение, но довольно редко.

Мацерация — это разрушение срединной пластинки соседних клеток при помощи обработки тканей растений некоторыми веществами, например, крепкими щелочами или азотной кислотой. Искусственная мацерация нужна для отделения лубяных волокон из стеблей льна, происходит она и при термической обработке плодов. Естественным образом протекает этот процесс у перезрелых плодов дыни, груши, персика и др.

Опробковение, или суберинизация — это отложение в клеточной стенке суберина — устойчивого жироподобного аморфного вещества. Опробковевшие стенки не пропускают воду и газы, что вызывает гибель протопласта клетки. Стенки с накопленным суберином защищают внутреннюю часть клетки от потери влаги, патогенных грибов и бактерий, от экстремальных температур.

Суберин под микроскопом, фото
Суберин под микроскопом. Автор: Meisam

Кутинизация — укрепление клеточных стенок кутином — веществом близким по составу к суберину. Обычно кутин откладывается ближе к внешней стороне клеточной стенки или прямо на её поверхности. В виде кутикулы (плёнки), он покрывает поверхность эпидермы.

Минерализация — отложение в клеточной стенке солей кремнезёма и кальция, делающих её твёрдой, но хрупкой. Хорошо выражен процесс минерализации в стенках клеток эпидермы хвощей, злаков, осок. Поэтому стебли злаков и осок скашивают до их цветения, так как после из-за минерализации они грубеют. 

Ослизнение — процесс деформации пектинов и целлюлозы в особые полисахариды — камеди и слизи, сильно набухающие при контакте с водой. Наблюдается он у клеток кожуры семян огурца, айвы, льна, подорожника. Семена подорожника распространяются при помощи слизи. А при прорастании семян слизь помогает им удерживать воду и защищает от высыхания.

Есть слизи и в корневом чехлике, где они облегчают прохождение корня между комочками почвы. Могут образовываться слизи в повреждённых клетках. Выделение камеди у сливы и вишни наблюдается при появлении ранок на ветвях и стволах. Вишнёвый клей — это застывшая в виде наплывов камедь, покрывает поверхность ран, предотвращая проникновение в них патогенов. Ослизнение такого характера называют гумозом и считают явлением патологическим.

Функции клеточной стенки растений

Все вместе клеточные стенки одного растения обеспечивают ему  и его отдельным органам опору и механическую прочность. Эта функция схожа с функцией скелета животных. Однако она не единственная.

  • Жёсткие клеточные стенки предотвращают растяжение и разрыв клеток. Поэтому в них может поступать достаточное количество воды для поддержания формы. Для трав тургоцентричность вообще является единственным способом поддерживать упругость.
  • Стенки клеток проводящих тканей выполняют транспортную функцию.
  • Волокна целлюлозы ограничивают и направляют рост клетки, определяют её форму.
  • Видоизменённые клеточные стенки некоторых растений служат местом запасания питательных веществ.
  • Кутикула внешней части стенки эпидермиса препятствует испарению воды и проникновению патогенных организмов.
  • Связанные клеточные стенки образуют апопласт, по которому передвигается вода и минеральные вещества. Плазмодесмы связывают содержимое разных клеток в единую систему — симпласт.
Роль клеточной стенки в тургорном давлении, фото
Роль клеточной стенки в тургорном давлении. Источник: https://atamuraweb.kz/wp-content/uploads/2020/08/биология1_19.jpg

Клеточная стенка водорослей

Клетки многих примитивных, имеющих монадную организацию водорослей (например, дюнамилла из зелёных водорослей, охромонас из золотистых), а также зооспоры и гаметы большинства водорослей «голые», т. е. ограничены снаружи только цитоплазматической мембраной. У большинства водорослей, как и у всех растений, снаружи от плазмалеммы находится клеточная стенка.

Клеточная стенка водорослей состоит из аморфного, образованного гемицеллюлозами и пектиновыми веществами матрикса, в который погружены чаще всего целлюлозные микрофибриллы, ориентированные определённым образом.

Клеточные стенки ксилемы красных водорослей, фото
Клеточные стенки ксилемы красных водорослей под сканирующим микроскопом. Источник: https://www.frontiersin.org/files/Articles/281014/fpls-08-01442-HTML/image_m/fpls-08-01442-g004.jpg

Нередко в толще клеточной стенки водорослей присутствуют добавочные компоненты:

  • кремний (педиаструм);
  • спорополленин (хлорелла, сценедесмус и др.);
  • карбонат кальция (ацетабулярия, харовые водоросли, падина, многие красные водоросли);
  • альгиновая кислота, фукоидин и фуцин (у бурых водорослей).

У некоторых водорослей (кладофора, эдогониум) в стенке имеется хитин. У диатомовых водорослей матрикс клеточной стенки также пектиновый, содержит в качестве скелетного вещества не целлюлозу, а кремнезём.

Клеточная стенка водорослей бывает цельной или состоящей из двух или более частей, она пронизана порами, может нести различные выросты.

Стенка бактерий

Свободноживущие бактерии часто попадают в гипотоническую среду, в отличие от клеток животных, всегда находящихся во внеклеточной жидкости с постоянным солевым составом. Поэтому бактерии не могут обойтись без жёсткой клеточной стенки, препятствующей разрыву цитоплазматической мембраны при набухании.

Также бактериальные клеточные стенки:

  1. участвуют во многих физиологических процессах клетки;
  2. при помощи антигенов помогают бактерии проникать в организм позвоночных.

Бактерий традиционно делят на две группы по принципу окраски по Грамму, основанной на последовательной обработке тремя красителями — кристаллическим фиолетовым, йодом, сафранином. Клеточная стенка грамположительной бактерии представляет собой жесткий хрупкий корпус бактерии, а клеточные стенки грамотрицательных бактерий имеют мягкое покрытие, богатое липидами и укрывающее лежащий под ними муреиновый скелет.

  • У грамположительных бактерий в состав клеточной стенки входят различные кислоты, а сама она плотно прилегает к цитоплазматической мембране.
  • У грамотрицательных бактерий клеточная стенка более тонкая и не прилегает к мембране. Между мембраной и клеточной стенкой образуется периплазматическое пространство. Снаружи клеточная стенка грамотрицательных прокариот окружена внешней мембраной, составленной из липополисахарида.

Клеточная стенка бактерий, фото

Жесткий каркас бактерии представляет собой одну крупную мешкообразную молекулу пептидогликана (муреина). Муреиновые мешки состоят из параллельных полисахаридных цепей, связанных друг с другом в поперечном направлении короткими пептидными цепями. Основной повторяющейся единицей полисахаридных цепей служит муропептид — дисахарид.

Таким образом, основная черта муреинового мешка — наличие в нем сети параллельных полисахаридных цепей, связанных многочисленными пептидными поперечными связями. Эта сеть замкнута со всех сторон, благодаря чему бактерия полностью окружена структурой, не имеющей разрывов. Сеть может быть достаточно плотной (Staphylococcus aureus) или более рыхлой (Escherichia coli), в зависимости от числа поперечных связей.

Клеточная стенка бактерий, фото

Клеточная стенка грибов

Клетка большинства грибов имеет хорошо выраженную клеточную стенку обычно около 0,2 мкм толщиной. Стенка грибной клетки имеет уникальные черты организации, и состав клеточной стенки грибов является важным филогенетическим и таксономическим признаком представителей царства грибов. Она определяет жизненную форму грибов (мицелиальную или дрожжеподобную) и осуществляет связь грибной клетки с внешним миром.

Наружный слой клеточной стенки часто аморфный, а внутренний представляет гомогенный матрикс с погружёнными в него и определённым образом ориентированными микрофибриллами. Часто клеточная стенка грибов имеет более сложное строение.

Строение грибной клетки, там есть клеточная стенка, фото
Строение грибной клетки. Источник: https://u.foxford.ngcdn.ru/uploads/tinymce_file/file/10904/53e0a08b09f918dc.png

Сложная клеточная стенка гриба представляет собой матрицу из трех основных компонентов:

  • хитинхитин: полимер, состоящий в основном из неразветвленных цепей β- (1,4)-связанного N-ацетилглюкозамина у Аскомикота и Базидиомикота, или поли-β- (1,4)-связанного N-ацетилглюкозаминахитозана) у Зигомикота. И хитин, и хитозан синтезируются и экструдируются на плазматической мембране;
  • глюканы: полимеры глюкозы, которые функционируют для сшивания хитина или полимеров хитозана;
  • белки: все ферменты, необходимые для синтеза и лизиса клеточной стенки, в дополнение к структурным белкам присутствуют в клеточной стенке. Большинство структурных белков, обнаруженных в клеточной стенке, являются гликозилированными и содержат маннозу, поэтому эти белки называются маннопротеинами или маннанами.

У оомицетов основой клеточной стенки является целлюлоза, а не хитин. Снаружи клетка гриба может иметь дополнительно слизистую капсулу.  В наружных частях клеточной оболочки часто можно обнаружить также темные пигменты — меланины.

 

Leave a Reply

Ваш адрес email не будет опубликован.

  

доступен плагин ATs Privacy Policy ©