Кишечнополостные, рисунок

Кишечнополостные

Кишечнополостные, или радиальные животные (Coelenterata, Radiata) — таксон, не имеющий ранга. В него объединяются два типа: Гребневики (Ctenophora) и Стрекающие, или Книдарии (Cnidaria). Некоторые исследователи не рассматривают гребневиков в составе группы и тогда в неё входят только стрекающие. В этом случае термины «кишечнополостные» и «книдарии» являются синонимами. По-традиции мы тоже рассмотрим последний вариант.

Большинство учёных склонны думать, что для животных вообще характерна раздражимость, способность передвигаться, ориентироваться на местности, ловить и переваривать добычу. Губки, которых мы рассматривали в прошлом уроке, далеко не в полной мере отвечают этим представлениям и отнести их к животным можно с большой натяжкой. Их непонятное положение объясняется отсутствием у них нервов, мышц и кишки.

Поэтому губок и пластинчатых выделяют в отдельный таксон Parazoa, а всех других животных относят к Eumetazoa (настоящим многоклеточным). У последних есть ткани, кишка, нервная система, мускулатура, гонады, расположенные вдоль одной или нескольких осей тела. У губок же функциональные элементы (водоносная система и клетки мезохила) распределены по телу равномерно. Изучение Eumetazoa мы начнём с радиально-симметричных животных — кишечнополостных, которых традиционно противопоставляют двусторонне симметричным, т.е. почти всем остальным.

Подвижная колония анемоны (кишечнополостные), фото
Тоже кишечнополостные — колониальная актиния. Автор: Peter Southwood, CC BY-SA 3.0

Общая характеристика стрекающих, книдарий или кишечнополостных

Тип Кишечнополостные (Coelenterata) подразделяют на три класса: Гидроидные (Hydrozoa), Сцифоидные (Scyphozoa), Коралловые полипы (Anthozoa).

Кишечнополостные: разнообразие, фото
Классификация Книдарий, автор рисунка: Danny Cicchetti, CC BY-SA 4.0. Посмотреть рисунок ближе: https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Radiata#/media/File:Radiata_diversity.jpg

Все кишечнополостные живут только в воде. Из 10 000 известных их видов только 20 — пресноводные. Остальные своими радиально-симметричными и ярко окрашенными телами как цветы украшают моря и океаны. Среди них есть как полипы — изящные пресноводные гидры, разноцветные актинии, скульптурные мадрепоровые кораллы, вееровидные горгонарии, ветвистые гидроиды, так и медузы, чьи полупрозрачные пульсирующие колокола напоминают бесплотные сердца. Для многих из них характерен полиморфизм — чередование в жизненном цикле полипоидной и медузоидной стадий, которые в пределах вида могут иметь несколько вариантов.

Многие полипы живут колониями, характеризующимися модульным нарастанием, чтобы в этом не сомневаться, достаточно вспомнить кораллы. Колонии достигают нескольких метров длины. Среди одиночных стрекающих тоже есть довольно крупные организмы. Например, медуза Cyanea capillata в диаметре достигает 2 метров, обитатель Большого Барьерного рифа актиния Stichodactyla mertensii также довольно крупная (1,25 м в поперечнике). Самые мелкие полипы умещаются между песчинками, размеры их тела не превышают 1 мм.

Кишечнополостные, иллюстрация
Автор: Кишечнополостные. Луи ван Хутте (1810-1876), общественное достояние

Основные общие признаки кишечнополостных следующие:

  1. Все стрекающие — хищники. Они отпугивают нападающих, обездвиживают и ловят добычу при помощи специализированных клеток — книдоцитов. Пострадавшему от них человеку кажется, что в их кожу впились раскалённые иголки, ощущение напоминает ожоги крапивы. Именно это растение и дало название типу Cnidaria (от древнегреч. cnid— крапива). Столкновение с ядовитыми кубомедузами и некоторыми другими стрекающими может оказаться фатальным даже для людей. А у небольших организмов, которыми кишечнополостные питаются, поражение книдоцитами вызывает паралич или смерть.
  2. Типичные представители Cnidaria имеют гастральный тип строения (похожи на гаструлу). У них мешковидное или бокаловидное тело, двуслойные стенки которого ограничивают целентерон, или гастральную полость, выполняющую роль кишки. Полость открывается наружу ртом, окружённым одним или несколькими венчиками щупалец. У основания щупалец сосредоточены органы чувств (при их наличии). Иногда пищеварительная полость заходит в щупальца. У коралловых полипов кроме того есть ещё и ротовой диск. По сути кишечная полость и рот представляют собой простейшую пищеварительную систему.
  3. Тело стрекающих радиально-симметрично относительно орально-аборальной оси. Ось проходит через ротовое отверстие и противоположную ему — аборальную сторону. Такой тип симметрии характерен для прикреплённых организмов. Он выгоден тем, что обороняться от опасности радиальные животные могут одинаково эффективно с любой стороны.
  4. Движения осуществляются при помощи мускульных сокращений.
  5. Характерно наличие нервной системы. У стрекающих она сетчатая с диффузным типом проводимости импульсов. Нервная система отвечает за наличие у кишечнополостных безусловных рефлексов. Если уколоть гидру иголкой, то она сожмётся в ответ.
Кишечнополостные, примеры, коллаж
Кишечнополостные. Автор: Frédéric Ducarme, CC BY-SA 4.0

Кишечнополостные: полипы и медузы

У большинства кишечнополостных (но не у всех) в жизненном цикле происходит смена полипоидной и медузоидной жизненных форм. У первых преобладает поперечная симметрия, у вторых — продольная. Полипы, как правило, — прикреплённые, бентосные животные с обращённым кверху ртом. Хотя понятие «кверху» весьма относительно, часто они висят на водорослях оральной стороной вниз. Они внешне похожи на цветы. Их длинный тонкий стебелёк — тело возвышается над подошвой (педальным диском). На верхней части «стебелька» расположен оральный диск с гипостомом, или манубриумом в центре (возвышение, несущее рот). По краю орального диска расположен венчик (венчики) щупалец. Тело полипа и его подошва могут выделять экзоскелет, который обеспечивает животному прикрепление к субстрату и защиту.

Полип и медуза, рисунок

Медузы — во взрослом состоянии свободноплавающие, чаще одиночные организмы. Они имеют форму колокола или зонтика. Оральная поверхность обычно у них расположена снизу, рот находится на кончике подвижного выроста (манубриума), он похож на хоботок. Вокруг рта находятся щупальца. Плавают они за счёт пульсации «колокола», ртом вниз. Их плавучесть и студенистость обеспечивается сильным развитием мезоглеи. У полипов мезоглея представлена тонкой пластинкой.

Полипы часто, медузы реже образуют колонии, которые могут состоять из одинаковых, или из разных особей. Начинаются колонии с одной особи, которая почкуется, а новые полипы не отделяются, а остаются связанными между собой. Одиночные полипы ведут прикреплённый к субстрату образ жизни, хотя они способны и к медленному передвижению. Колонии более прочно прикреплены ко дну. Но и здесь есть исключения, например, колониальные сифонофоры ведут свободноплавающий образ жизни. Медузы входят в состав макробентоса, так как свободно переносятся водой на значительные расстояния.

Медузы, рисунок
Кишечнополостные

Строение и физиология кишечнополостных

Независимо от морфологического типа, общий план строения тела кишечнополостных одинаковый. Это двухслойные животные с гастральной полостью внутри. Все животные, которых мы будем изучать после них, имеют три слоя в строении. Дифференцировка клеток в слоях даёт возможность говорить о появлении у книдарий тканей, но они не столь высоко организованы, как у других более развитых организмов. Клетки в тканях кишечнополостных не образуют значительных скоплений. Их тело состоит из:

  • наружного эпителия — эпидермиса, у зародыша он называется эктодермой;
  • внутреннего эпителия, или гастродермиса (энтодермы).

Между этими слоями лежит студенистое вещество, лишённое клеток или с малым их количеством — мезоглея. В основном она выполняет опорную функцию, а у медуз важна и для движения. Мезоглея напоминает мезохил губок и часто содержит отдельные амёбоидные клетки. Также обеспечивает стабильность условий внутренней среды, поступление питательных веществ к развивающимся половым клеткам, нервам и мышцам.

В отличие от губок у книдарий все клетки, отвечающие за важнейшие функции организма — пищеварение, внутренний транспорт, передачу информации, движение и др. находятся не в мезохиле, а в эпителиях. Как эпидермис, так и гастродермис содержат:

  • книдоциты;
  • мышечные;
  • нервные;
  • железистые;
  • интерстициальные;
  • ресничные (пищеварительно-мускульные) клетки.

Однако функции клеток могут существенно различаться в зависимости от их принадлежности к той или второй эпидерме. Также к эктодерме (эпидермису) приурочены чувствительные клетки, а к энтодерме (гастродермису) — половые. У гидры клетки распределяются по слоям строго следующим образом:

  • в эктодерме: эпителиально-мускульные, нервные, стрекательные, половые и промежуточные (интеркалярные);
  • в энтодерме: железистые и пищеварительные эпителиально-мускульные.

Ткани гидры, рисунок

Кишечнополостные: мускулатура и движение

У кишечнополостных существует два типа мускулатуры: один используется полипами, другой медузами. У полипов два слоя мышц: в эктодерме они образуют продольно ориентированные мышечные волокна, а в энтодерме — кольцевые. Волокна обоих слоёв гладкие, в функциональном отношении они действуют как антагонисты. У медуз мышечное волокно поперечно-полосатое, оно коронарное кольцевое. Его антогонистом служит слой упругой мезоглеи.

Механихм движения медузы, рисунок

Мускулатура кишечнополостных представлена в основном эпителиально-мускульными клетками экто- и энтодермы. Но у представителей Anthozoa и Scyphozoa некоторые из них переместились в мезоглею и превратились в миоциты («настоящие» мышечные клетки).

Движения кишечнополостных разнообразны. Они могут сокращаться, сгибаться, а медузы быстро плавают при помощи пульсации «зонтика» (реактивное движение). Некоторые актинии и все гидры могут скользить по субстрату на подошве, «кувыркаться через голову», шагать на манер гусеницы пяденицы, некоторое время пассивно парить в воде. Они активно шевелят щупальцами.

Способы передвижения гидры, рисунок

У кораллов, актиний и всех медуз есть ещё радиальные мышцы, расходящиеся от орально-аборальной оси к краям тела. Их сокращение приводит к уменьшению площади поверхности орального диска, сминанию поверхности «зонтика», может сопровождаться втягиванием манубриума, сокращением щупалец и вспышкой биолюминесценции.

Нервная система

Для книдарий характерна примитивная нервная система из звездчатых клеток с длинными отростками, соединённых с другими нейронами в сеть.

Нервная система кишечнополостных, рисунок

Как и у всех настоящих многоклеточных животных, у книдарий нервная система состоит из:

  • поверхностно расположенных чувствительных нейронов, получающих информацию из окружающей среды;
  • вставочных нейронов (интернейронов), связывающих чувствительные и мотонейроны. Также они образуют ганглии и сети, контролирующие интенсивность и качество проведения сигнала. Контроль выражается в сложном поведении и рефлексах книдариев;
  • двигательных нейронов (мотонейронов), активирующих эффекторы (например, книдоциты или мышцы).

Нейроны книдарий связываются друг с другом, образуя две сложные нервные сети. Одна из них залегает в основании эктодермы, другая в основании энтодермы. Отростки нейронов через мезоглею при помощи синапсов связывают обе сети друг с другом. Синапсы некоторых нейронов проводят сигналы в обоих направлениях, поэтому импульсы могут распространяться по сети в любую сторону. От точечного раздражения импульсы по нервной системе книдариев расходятся как круги по воде — во всех направлениях. Такой тип проводимости называется диффузным.

Безусловный рефлекс гидры, рисунок

Нервная система медуз, помимо нервных сетей включает концентрированные нервные кольца и ганглии, расположенные по краю «зонтика». Они связаны с краевыми скоплениями хемо-, механорецепторов, мускулатурой, работающей при плавании и органами чувств — простыми глазками и статоцистами (органами равновесия).

Ганглий — это скопление нейронов, напоминающее мозг и наподобии последнего он выполняет интегративную функцию. Он получает информацию от органов чувств, объединяя её с другими поступающими сигналами, и генерирует ответный сигнал, порождающий двигательную реакцию.

Книдоциты

Уникальной чертой кишечнополостных является наличие у них стрекательных клеток — книдоцитов. Книдоцит — это сенсорная и в то же время эффекторная клетка, играющая ключевую роль в захвате добычи и защите от нападающих. Внутри этой клетки находится книда — стрекательная мембранная капсула, заполненная жидкостью. Она содержит свёрнутую пустую внутри нить, стенки которой являются продолжением стенок капсулы.

Книдоциты, рисунок

Когда к книдоциту приходит сигнал, нить быстро выстреливает из капсулы наружу, выворачиваясь наизнанку. В зависимости от типа книды выстреленная нить может:

  • пронзать покровы жертвы и впрыскивать в ранку токсины, вызывающие паралич или ощущение ожога;
  • приклеивается к субстрату или добыче.

Книдоциты равномерно разбросаны по всей эктодерме, но их концентрация повышается в области щупалец и вблизи рта. Существует 3 основные разновидности книд и книдоцитов:

  • нематоцисты — толстостенные клетки, встречающиеся у всех видов кишечнополостных. На их нитях есть шипы. Место, в котором нить выбрасывается наружу может быть прикрыто крышечкой — оперкулумом. На поверхности клетки находится чувствительная нить — механорецептор книдоциль при раздражении которого нить выстреливает. Все ядовитые и обжигающие нити относятся к нематоцистам;
  • спироцисты — встречаются только у коралловых полипов, это тонкостенные книды, нить которых свёрнута в спираль, а в выстреленном виде она несёт не шипы, а клейкие волоски. У спироцистов нет сенсорной реснички;
  • птихоцисты встречаются только у одиночных полипов цериантарий. Они тоже выбрасывают клейкую нить как и спироцисты, но она не несёт липких волосков. Нити переплетаются и образуют на поверхности защитную трубку, в которой живёт полип. В свёрнутом состоянии нить образует петли, а не спираль. Птихоцист несёт подвижную ресничку.
Нематоцисты, рисунок
Автор: Филча, общественное достояние

После «выстрела» книдоцит разрушается, а на его место диффундируется новая клетка. В процессе поедания одного рачка Artemia полип Hydra littoralis теряет около 25% содержащихся в щупальцах нематоцист, полное восполнение которых занимает 2 суток.

Интерстициальные клетки

Промежуточные, или интеркалярные клетки — это стволовые клетки, образующиеся в энтодерме зародыша и мигрирующие во все ткани взрослого животного. В настоящее время их наличие доказано только у гидроидных полипов. Они дают начало книдоцитам, нейронам, половым и железистым клеткам. Именно они приходят на замену использованным стрекательным клеткам. У коралловых полипов они дают начало и склероцитам, формирующим спикулы.

Пищеварительная система

Гастральная полость кишечнополостных преставляет собой мешок, выстланный энтодермой, открывающийся наружу ртом. У крупных полипов и у коралловых гастральная полость часто бывает разделена перегородками, увеличивающими площадь энтодермы.

У медуз она тоже разделена на участки: центральный желудок, радиальные каналы и проходящий по краю зонтика кольцевой канал. Такая пищеварительная система называется гастроваскулярной. У большинства медуз и полипов во все щупальца заходят узкие ответвления пищеварительной системы.

Кишечная полость книдариев выполняет несколько функций. Она:

  • принимает участие во внеклеточном пищеварении;
  • участвует в распределении питательных веществ, размножении и выделении;
  • играет роль гидроскелета.

Питание хищников происходит по следующей схеме:

  1. жертва касается щупалец или иных ловчих придатков, раздражая рецепторы книдоцитов. Книды выбрасывают нити и парализуют добычу, иногда они также запускают процесс пищеварения, впрыскивая в жертву протеолитические ферменты;
  2. жидкость, вытекающая из тела жертвы, стимулирует глотательные движения хищника. Рот открывается, щупальца вталкивают в него жертву. Захватывать пищу может и длинный подвижный манубриум медуз;
  3. когда жертва попадает в гастральную полость, железистые клетки гастродермиса начинают продуцировать ферменты (в основном протеазы). Под их воздействием захваченное животное переваривается до состояния мелких частичек и питательного раствора;
  4. раствор и частицы путём фагоцитоза захватывают пищеварительные эпителиально-мускульные, половые и другие клетки гастродермиса;
  5. в процессе внутриклеточного пищеварения расщепляются липиды, углеводы и заканчивается расщепление белков;
  6. непереваренные остатки пищи, чаще скреплённые слизью, выбрасываются наружу через рот.

Таким образом, пищеварение у них полостное и внутриклеточное. Многие кишечнополостные содержат в клетках энтодермы симбиотические водоросли. У пресноводных гидр и актиний — это хлорелла, у морских книдарий — жёлто-коричневые зооксантеллы. Иногда они обеспечивают до 90% их пищи.

Гастральная полость книдарий также выполняет функцию системы внутреннего транспорта. Жидкость в ней передвигается благодаря биению ресничек гастродермиса, сокращению мускулатуры или сочетания этих механизмов. У некоторых кишечнополостных дополнительно имеются «насосы», выполняющие функцию аналогичную сердцу в кровеносной системе. Насосы могут быть ресничными или мышечными.

Выделение и газообмен

Продукт выделения кишечнополостных — аммиак, хорошо растворим в воде. Путём диффузии он проходит через стенки тела и уносится течением. Благодаря выделению и концентрации в гастральной полости ионов Na +, в ней увеличивается осмотическое давление по сравнению с окружающей средой. По градиенту давления в полость поступает вода и увеличивает механическое давление. Благодаря чему гастральная полость может эффективно выполнять функцию гидроскелета. Избыток воды и ионов натрия периодически выводятся через рот наружу.

Дышат стрекающие всей поверхностью тела. И щупальца и стенка выполняют роль жабр. Через них осуществляется газообмен. Ток воды обеспечивают ресничные клетки эпидермиса.

Скелет

Скелеты кишечнополостных по своему разнообразию превосходят даже таковые губок. У мелких колоний и одиночных полипов часто встречается наружный скелет (экзоскелет) в виде тонкой кутикулы из хитина. Но у гидр, некоторых других полипов и большинства актиний нет твёрдого скелета. Единственный способ поддержания их формы тела — давление жидкости в гастральной полости (гидроскелет). Изредка некоторые колонии используют для укрепления захваченные и транспортируемые в мезоглею инородные частицы (песчинки, частицы раковин).

Разнообразие скелетов кишечнополостных, рисунок

Твёрдый известковый экзоскелет выделяют мадрепоровые кораллы. У видов, образующих рифы, его диаметр может быть более 1 м, а масса достигает нескольких тонн. У горгоновых кораллов как и у губок в мезоглее залегают известковые спикулы и роговые органические волокна. У медуз роль скелета выполняет упругая гелеобразная мезоглея.

Кишечнополостные, их регенерация и бесполое размножение

Все кишечнополостные обладают способностью залечивать раны и восстанавливать утраченные участки тела. Они выращивают новые щупальца, рот, даже из отдельного куска их тела вырастает целая медуза, планула или полип. Происходит это за счёт способности промежуточных клеток трансформироваться во все другие, которые есть у кишечнополостных.

Широко распространено у книдарий, особенно у полипов бесполое размножение. Оно осуществляется при помощи:

  • фрагментации;
  • продольного (редко) или поперечного (часто) деления;
  • почкования.

У коралловых полипов наблюдаются все три типа бесполого размножения, полипы сцифоидных образуют почки и делятся в поперечном направлении, у гидроидных полипов встречается только почкование. Некоторые медузы из гидроидных, но не сцифоидных, тоже способны делиться.

Бесполое размножение кишечнополостных, рисунок

Половое размножение и жизненные циклы

Гермафродиты среди кишечнополостных встречаются редко, есть они, например, среди некоторых мадрепоровых кораллов. Большинство книдарий во взрослом состоянии раздельнополы. Половые клетки образуются в энтодерме, у медуз — в половых железах (гонадах). Созревшие клетки вымётываются животными наружу, где и происходит оплодотворение (наружное), реже оно осуществляется внутри тела самки. Зигота претерпевает полное дробление и образует бластулу. В ходе гаструляции у зародыша образуются экто- и энтодерма, со временем превращающиеся в эпидермис и гастродермис.

Жизненный цикл гидроидных, рисунок

Гаструла развивается в планктонную двуслойную личинку — планулу, почти билатерально симметричную, покрытую ресничным эпидермисом. Она удлинённая и плавает задним (аборальным) концом вперёд. Вскоре она опускается на дно и прикрепляется к нему, превращаясь в молодую особь. У коралловых полипов планула становится молодым полипом, растёт, становится половозрелым  и на этом замыкается их жизненный цикл. Планулы коралловых полипов питаются либо планктоном, либо получают питательные вещества из желтка, находящегося в их тканях (лецитотрофный способ). Планулы некоторых кораллов содержат зооксантелл.

У всех гидроидных и сцифоидных планула питается только за счёт желтка. Потому она живёт недолго. А для расселения и полового размножения у них предназначена медуза, отпочковывающаяся от полипа. В жизненном цикле сцифоидных есть дополнительные стадии: стробиляции и   эфиры, развивающейся в медузу.

Кишечнополостные: жизненный цикл сцифоидных, рисунок

У всех Коралловых полипов, у гидры и некоторых других книдарий в жизненном цикле отсутствует стадия медузы и половым способом размножаются сами полипы. У некоторых медуз отсутствует стадия полипа и они размножаются только половым путём.

 

Leave a Reply

Ваш адрес email не будет опубликован.