Инфузории, рисунок

Инфузории

Ресничные, или инфузории (Ciliophora) — в большинстве классификаций описываются в качестве типа какого-либо царства (Протистов, Хромист или Простейших). В международной классификации общества Протистологов это внеранговый таксон внутри альвеолят. Количество видов инфузорий учёными оценивается со слишком большим размахом — от 3 до 30 тыс., поэтому было принято решение брать в расчет среднюю цифру в 8-9 тыс. Также приблизительна и оценка соотношения среди них свободноживущих, комменсальных и паразитических простейших. Но считается, что большая их часть (70%) являются свободноживущими.

Отличительные признаки инфузорий

Инфузории — наиболее сложно устроенные простейшие. Встречаются они везде, где есть вода. Они могут быть одноклеточными и колониальными, размер их варьирует от 10 мкм до 4 мм. Несмотря на значительный полиморфизм представителей типа, инфузории — одна из наиболее однородных групп среди сборной группы протистов.

Это преимущественно гетеротрофные организмы, хотя есть среди них и виды, вступившие в симбиоз с водорослями. Принадлежность их к типу определяется несколькими достаточно чёткими признаками:

  • наличием ядер двух типов: макро- и микронуклеусов (гетероморфизм или ядерный дуализм — количество ядер может быть равно не только 2, но и более);
  • наличием на поверхности клеток на всех или на части жизненных стадий ресничек, идентичных по структуре жгутикам эукариот. При помощи синхронного биения этих волосовидных структур инфузории передвигаются и подгоняют к себе пищевые частицы;
  • значительной специализацией и развитием поверхностного слоя клетки (кортекса);
  • половым процессом в виде коньюгации, в ходе которого партнёры временно объединяются и обмениваются гаметическими ядрами;
  • присутствием у большинства видов под поверхностью клетки специальных кортикальных пузырьков (альвеол), окружённых унитарной мембраной, подстилающих клеточную мембрану.

Инфузории, или ресничные, рисунок


В эндоплазме клетки инфузорий расположены ядра, сократительные и пищеварительные вакуоли, шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, митохондрии (как правило), некоторые другие органеллы и включения.

Покровы инфузорий

Цитоплазма инфузорий всегда явно делится на два слоя: наружный (эктоплазму, или кортекс) и эндопдазму. Поверхность кортекса представлена плазматической мембраной со слоем гликокалекса, который может изменяться в зависимости от условий среды. Гликокалекс состоит из мукополисахаридов и связан с коммуникативной системой клетки. В нём расположены рецепторные молекулы, позволяющие инфузориям избирательно пропускать внутрь определённые вещества. Иногда снаружи клетку покрывает ещё одна мембраноподобная структура — перилемма, функция которой до конца не понятна.

Кортекс инфузорий, фото

Вместе со структурами, расположенными под мембраной: альвеолами, эпиплазмой и слоем микротрубочек, слой кортекса именуется пелликулой.  У многих инфузорий пелликула образует складки и гребни, имеет вид ячеек (у инфузории туфельки), в центре которых расположены реснички.

Часть кортекса может видоизменяться для выполнения каких-либо функций, например, служить для прикрепления клетки к субстрату, что чаще встречается у симбиотических видов (присоски, стебельки, прикрепительные диски).

Часть кортекса инфузорий также несёт различное число экструсом — структур, выполняющих функции защиты, нападения и некоторые другие. Это веретёновидные или пузырьковидные структуры, в которых содержатся вещества, при необходимости выделяемые (резко выбрасываемые) наружу.

У некоторых инфузорий в кортексе постоянно присутствуют гранулы пигментов или пигментоцисты, что придаёт им определённую окраску. Они выполняют защитную функцию или обеспечивает фоточувствительность.

Инфузория трубач, фото

С комплексом сократительных вакуолей и функцией питания связаны постоянные образования в соматической части кортекса:

  • поры, открывающиеся на поврхность кортекса;
  • цитопрокт (порошица), через который происходит дефекация вакуолей с непереваренными остатками пищи.

У большинства инфузорий имеются оформленные цитостом-цитофарингиальные (рото-глоточные) структуры. Цитостом имеет несколько разное строение и может быть покрытым более длинными ресничками или мелкими поликинетами. Важно, что реснички там отличаются от всех других на теле инфузорий. У некоторых оральное углубление дополнительно формирует глотку (цитофарингс). В ней есть пароральная мембрана, задерживающая бактерии и другие пищевые частицы в глотке. У Suctoria рта нет, их питание осуществляется через специализированные пищевые щупальца. Другие безротые инфузории питаются эндоцитарно через пелликулу.

Помимо кортекса некоторые инфузории выделяют на поверхность постоянные защитные образования типа футляра или лорики.

Инфузории в футлярах, фото

Ядерный аппарат

Как было отмечено ранее, присутствие в клетке инфузорий ядер двух типов — макронуклеуса (соматического) и микронуклеуса (генеративного), считается неотъемлемой особенностью инфузорий. У большинства из них макронуклеусы очень крупные, богатые ДНК, делящиеся митотически. Но встречаются инфузории с фрагментированными или очень мелкими соматическими ядрами. Последние из них не способны делиться. Без макронуклеуса клетка не может существовать, его потеря ведёт к гибели инфузории. А без микронуклеуса она может жить и даже давать потомство.

Микронуклеусы — мелкие шарообразные ядра. Если их в клетке несколько, то они либо лежат рядом с макронуклеусом или в его углублениях, либо разбросаны по эндоплазме. Иногда два ядра образуют почти неразрывный комплекс. Деление микронуклеусов проходит по типу закрытого (внутриядерного) ортомитоза. Оно также способно к двухступенчатому мейозу. Потому они бывают как диплоидными, так и гаплоидными, а у некоторых видов полиплоидными. Было доказано, что кроме участия в половом процессе микронуклеарная ДНК отвечает за правильное развитие и функционирование цитостома и за развитие общего морфогенеза клетки.

Стилорихия, рисунок

Макронуклеусы у разных видов инфузорий имеют разную форму. Они бывают сферическими, удлинёнными, колбасовидными, лентовидными, бобовидными, кустистыми, чёткообразными или разделёнными на 2 или более частей. Обычно их считают полиплоидным, но показано, что это часто бывает характерно не для всех молекул ДНК, а для некоторых их участков.

Митохондрии и другие мембранные органеллы

Число митохондрий в разных клетках сильно отличается, видимо это зависит от их размеров. У некоторых представителей их насчитывается несколько сотен и даже тысяч. В большом количестве митохондрии входят в состав кортекса, хорошо заметны они и в эндоплазме. Органоиды покрыты двумя мембранами и всегда имеют кристы только трубчатого строения. У анаэробных инфузорий митохондрии утрачены, а их место занимают их функциональные аналоги — гидрогеносомы — небольшие пузырьки, содержащие ферменты, окисляющие малаты и пируваты с высвобождением молекулярного водорода.

Паразитическая инфузория, фото

В клетках инфузорий также находятся следующие органоиды, характерные для эукариот:

  • пероксисомы — мелкие одномембранные тельца, содержащие оксидазы;
  • лизосомы с литическими ферментами, играющие исключительную роль в защите, пищеварении и транспорте;
  • аппарат Гольджи;
  • гладкий и шероховатый (с рибосомами) ретикулум.

Включения состоят из капель жира, гликогена и кристаллов, прежде всего, солей кальция и фосфора, но отмечены и соли бария и магния. Обычным явлением считаются симбиотические организмы внутри эндоплазмы и кортекса клетки инфузорий. Это могут быть другие инфузории, водоросли (чаще хлорелла), грибы, дрожжи, микроспоридии и наиболее часты — бактерии, они не могут жить вне тела инфузории (облигатные).

Симбиоз инфузории с водорослями, фото

Питание инфузорий

По пищевым предпочтениям инфузории делятся на ряд групп:

  • бактериофаги;
  • альгофаги;
  • фунгиофаги;
  • растительноядные;
  • гистофаги;
  • хищники;
  • каннибалы (редко).

Среди них есть полифаги (питаются многими объектами), стено- и олигофаги (предпочитают только что-то одно). Инфузории, у которых есть симбиотические водоросли, получают питание от них.

Фагосомы (пищеварительные вакуоли) образуются в цитостоме в конце глоточных углублений. Там пойманные организмы или частицы замыкаются в мембрану. У особей, лишённых клеточного рта, фагоцитоз происходит на всей поверхности кортекса. Процесс пищеварения инфузорий включает не менее 4 стадий:

  • образование фагосом;
  • их конденсация (закисление) — слияние с ацидосомами и снижением значения pH;
  • слияние с лизосомами с последующим перевариванием содержимого вакуолей;
  • дефекация.

Осморегуляция

Для удаления избытков поступающей воды и регуляции постоянства солевого состава у инфузорий как и у многих простейших есть специальные органоиды — пульсирующие, или сократительные вакуоли. У пресноводных (реже у морских, но не у всех) инфузорий может быть как одна, так и несколько (много) сократительных вакуолей.

В типичном случае они представляют собой комплексы из спонгиома (пузырька), системы собирающих каналов (или одного канала), центральной ампулы и поры. Период медленного заполнения вакуоли называется диастолой, а быстрого опорожнения — систолой. Частота пульсации вакуолей зависит от размера клетки инфузории. У мелких особей они пульсируют намного чаще.

Жизненный цикл

Обычно инфузории проходят 2 стадии: бесполого размножения поперечным делением клетки и полового процесса (но не размножения). Цикл часто усложняется стадией цист покоя и цист размножения. Сложным жизненным циклом характеризуются сидячие, комменсальные виды и паразиты, что среди инфузорий встречается достаточно редко. Это связано с их распространением. У хонотрих, суктрих и сукторий стадия распространения представлена подвижными клетками «личинками», или «бродяжками». У колониальных инфузорий также отдельные клетки становятся клетками расселения. Паразитические и комменсальные виды образуют цисты размножения, развивающиеся во внешней среде и служащие для заражения нового хозяина или комменсала.

Бродяжки сосущих инфузорий, рисунок

Бесполое деление происходят в активной фазе или в цисте размножения. Оно может быть монотомическим, когда в результате образуется 2 дочерние особи (передняя и задняя) и палинтомическим (почкование), тогда появляется несколько клеток более меньшего размера. Большинство инфузорий делится поперечной перетяжкой, но есть и виды с отклонением от главной оси и с параллельным делением тела.

Перед делением самой клетки удваиваются кинетосомы, поры сократительных вакуолей и цитопрокт. У особей с одной сократительной вакуолью она остаётся в одной из дочерних клеток, у второй достраивается из поры.

Большинство инфузорий переживает неблагоприятные условия в форме цисты. У некоторых эта стадия отсутствует. Образование стенок цисты зависит от наличия у инфузории экструсом мукоцист, которые секретируют вещества для построения стенок. Цисты выполняют и другую функцию (у некоторых инфузорий) — размножения. При инцистировании в теле простейших происходят морфологические перестройки, например, пропадает клеточный рот.

Большую часть жизненного цикла инфузории размножаются бесполым путём: бинарным делением (почкованием, стробиляцией, палинтомией). При этом обычно клетки проходят ряд последовательных стадий:

  • незрелости;
  • взросления;
  • зрелости и старости, где они могут (или не могут) вступать в половой процесс в форме конъюгации.

Процесс конъюгации (или автогамии) в период зрелости клетки был исследован всего для нескольких модельных объектов. При этом было важно обязательное наличие в разных штаммах двух половых типов клеток. Формирование конъюгационной пары происходит на основе взаимораспознавания партнёров. Для некоторых инфузорий процесс конъюгации обнаружен не был.

В большинстве случаев в конъюгацию вступают одинаковые по размеру клетки, которые образуют две зиготы. Каждый партнёр даёт 2 гаплоидных ядра, одно из них остаётся на месте, а другое мигрирует. Слияние пронуклеусов приводит к образованию двух диплоидных зигот (синкарионов).

У некоторых видов, вступающие в половой процесс клетки значительно различаются по размерам. У них образуется по одному пронуклеусу и в результате слияния образуется одна зигота. В ряде случаев обнаружены множественные образования ядер и зигот или прохождение конъюгации внутри одной клетки.

Процесс конъюгации распадается на 2 фазы:

  • прогамную — начинается с объединения партнёров и заканчивается образованием зиготы (зигот);
  • метагамную — от момента образования зиготы до восстановления вегетативного ядерного аппарата.

Старое соматическое ядро дегенерирует. А затем восстанавливается заново из диплоидного зачатка. Всё это мы подробно раасмотрим на примере инфузории туфельки.

Инфузория-туфелька (Paramеcium caudаtum)

Инфузория-туфелька — свободноживущий одноклеточный организм, встречающийся в стоячих пресных водоёмах. Чтобы рассмотреть её под микроскопом, нужно зачерпнуть воду вместе с донным илом. Этих инфузорий очень легко развести в аквариуме, если залить прудовой водой пучок обычного сена. Инфузория-туфелька по форме похожа на подошву обуви, за это она и получила такое легко запоминающееся название. Причём «пятка» — это передний конец её тела, а «носок» — задний. Длина клетки инфузории составляет 0,1-0,3 мм.

Куда плывёт инфузория? Фото

Постоянную форму тела поддерживает пелликула, на поверхности которой правильными рядами расположено множество (10-15 тыс.) одинаковых по длине ресничек (то есть ундулиподий ресничек), только в области клеточного рта их длина увеличивается. Волнообразное веслооподобное биение ресничек обеспечивает движение инфузории «пяткой» вперёд с максимальной скоростью до 2 мм/с. Во время движения вперёд инфузория дополнительно вращается вдоль продольной оси тела. Покровы инфузории образуют многоугольники, в центре которых и располагается ресничка.

В эктоплазме пелликулы лежат базальные тела ресничек и экструсомы трихоцисты, которые выполняют защитную функцию. В ответ на механическое или химическое раздражение они выбрасывают содержимое своих мешочков наружу. Предполагают, что жидкость загустевает и затрудняет движение нападающего или изменяет химический состав воды. Трихоцист очень много и когда они действуют совместно, то защита получается очень эффективной. На месте выстреливших трихоцист появляются новые.

Строение инфузории-туфельки, схема

В эндоплазме инфузории расположены: 2 ядра (крупный полиплоидный макронуклеус и диплоидный мелкий микронуклеус), пищеварительные вакуоли, 2 крупные сократительные вакуоли, резервуар которых открывается наружу порой. Есть и другие органоиды, характерные для эукариотической клетки.

Питание инфузории-туфельки

У инфузории есть цитостом (клеточный рот), переходящий в цитофарингс (клеточную глотку). Их окружают специализированные реснички. Они более длинные и склеенные в специальные структуры, загоняют в рот воду с бактериями — основным кормом инфузории-туфельки. После типичного образования фагосом (пищеарительных вакуолей) их подхватывает постоянный ток цитоплазмы, где под действием ферментов лизосом происходит переваривание, о котором мы писали выше. Длится оно около часа. Непереваренные остатки выбрасываются наружу в переднем конце клетки через порошицу (цитопиг).

Питание инфузории-туфельки, рисунок

Осморегуляция и дыхание

В поддержании постоянного солевого состава внутри клетки (осморегуляции) участвуют пульсирующие вакуоли инфузории-туфельки. Две сократительные вакуоли пульсируют по очереди. Скорость их сокращения зависит от температуры и концентрации солей во внешней среде. Но вода выделяется из тела инфузории не только вакуолями, но и на протяжении всей поверхности клеточной мембраны.

При нормальной концентрации кислорода в воде инфузория дышит им при помощи диффузии через всю поверхность клетки, также она удаляет и углекислый газ. При низкой концентрации кислорода она способна существовать за счёт гликолиза.

Раздражимость

Инфузория-туфелька обладает чувствительностью к химическому составу окружающей среды. Для неё характерен как положительный хемотаксис, когда она движется к пищевым объектам, так и отрицательный хемотаксис при избегании контакта с хищниками или ухода из воды с большой концентрацией солей.

Инфузории-туфельки обладают очень тонким химическим чувством. Они различают в воде тысячные доли процента растворенных солей и кислот и миллионные доли процента содержащихся ядовитых веществ и тяжелых металлов. Поэтому в лабораториях нередко используют инфузорий для обнаружения в воде тех или иных примесей.

Очень интересно ведут себя простейшие под влиянием электрического тока. Если через жидкость, где плавают эти животные, пропустить слабый электрический ток, все туфельки выстраиваются вдоль линии тока, а затем, как по команде, начинают двигаться в сторону катода, где и скапливаются.

https://animalregister.net/i/infuzoriya-tufelka.html

Размножение и половой процесс

В благоприятных условиях инфузория-туфелька делится бесполым путём — поперечным делением надвое путём перетяжки, чаще всего в свободноподвижном состоянии. Деление её клетки происходит 1-2 раза в сутки. Ему предшествует митотическое деление обоих ядер и достройка недостающих органоидов. Бесполое размножение повторяется много раз подряд, но время от времени в жизненном цикле инфузории происходит половой процесс в виде конъюгации.

Бесполое размножение инфузории-туфельки, фото

При конъюгации количество особей не изменяется, поэтому она не относится к размножению, происходит только перераспределение генетического материала между особями. Во время конъюгации две инфузории сходятся и прикладываются друг к другу брюшной стороной, в месте контакта пелликулы обоих клеток растворяются и образуется цитоплазматический мостик.

Макронуклеус конъюгантов распадается на части, растворяется. Микронуклеус сначала делится дважды мейозом. Три из четырёх гаплоидных ядер разрушаются, а четвёртое снова делится, но митотически, образуя пронуклеусы (половые ядра). Один пронуклеус (стационарный, женский) остаётся в клетке, другой (мигрирующий, мужской) переходит по цитоплазматическому мостику в клетку другой особи и сливается там со стационарным пронуклеусом, восстанавливая диплоидный набор хромосом. То же осуществляется и у другой особи.

Конъюгация у инфузории-туфельки, рисунок
Конъюгация у инфузории-туфельки

К концу конъюгации каждая особь имеет по одному ядру двойственного происхождения (синкарион). У разошедшихся конъюгантов, которых теперь называют эксконъюгантами, происходит процесс реконструкции нормального ядерного аппарата. Синкарион делится митотически. В одном из ядер происходит плоидное увеличение хромосом, оно увеличивается в размере и становится макронуклеусом. Второе ядро остаётся маленьким и диплоидным микронуклеусом.

Иногда у инфузории туфельки происходит половой процесс по типу автогамии (самооплодотворения). Он похож на конъюгацию, но происходит в пределах одной клетки.

Такие разные инфузории

Многие авторы делят инфузорий на два класса — ресничные и сосущие. Первые свободноживущие, вторые сидячие, лишённые во взрослом состоянии ресничек, рта и глотки, зато имеющие щупальца, способные размножаться почкованием и расселяться при помощи «бродяжек», покрытых ресничками. Сосущие инфузории хищники, питающиеся другими инфузориями, которых ловят при помощи щупалец и ими же высасывают содержимое жертвы (внеклеточное пищеварение). Внутри щупалец проходит канал, по которому содержимое пойманной инфузории перетекает в клетку хозяина.

Сосущие инфузории, фото

Свободноживущие инфузории встречаются как в пресных водах, так и в морях. Их образ жизни разнообразен. Часто это планктонные организмы, большая часть которых наряду с гетеротрофным, способны к фотоавтотрофному способу питания за счёт симбиоза с водорослями. Многие бентосные виды ползают по дну и водным растениям. Богат инфузориями прибрежный морской песок. Живущие в песке инфузории имеют форму длинных тонких лент, способных сокращаться, ресничный аппарат, позволяющий протискиваться между песчинками.

В морской и пресной воде много сидячих видов, прикрепляющиеся к субстрату сократимыми и несократимыми стебельками. Их тело похоже на трубку или колокольчик с ресничками (трубач, сувойка) Часто они поселяются на животных и их раковинах — моллюсках, ракообразных, насекомых.

Важную роль выполняют симбиотические инфузории, обитающие в переднем отделе (рубце и сетке) жвачных. Большинство их относится к отряду Entodiniomorpha. Они помогают хозяину переваривать растительную пищу, вырабатывая специализированные ферменты. Без своих симбионтов жвачные не способны переваривать клетчатку. Тело этих инфузорий устроено сложно, оно часто снабжено шипами, выростами, а также скелетными пластинками из вещества близкого к клетчатке. В рубце жвачных их число может достигать 2 млн. на 1 см³.

Инфузории - симбионты жвачных животных, рисунок
Инфузории — симбионты жвачных животных

Есть многочисленные инфузории, паразитирующие на рыбах. Самое большое значение среди них имеют равноресничные инфузории. Внедрившись в кожу рыб, они вызывают её изъязвление и становятся причиной массовой гибели хозяев. Особенно подвержены такому заражению карпы.

В толстом кишечнике человека редко паразитирует равноресничная инфузория Balantidium coli, вызывающая тяжёлую форму колита (балантидиоз), которую трудно вылечить. Заразиться ей можно от свиней, у которых балантидиум паразитирует в кишечнике. Заражение происходит цистами инфузории.

Паразитическая инфузория, фото

Представители рода Blepharisma легко отличаются от других инфузорий благодаря красной или розовой окраске тела, обусловленной наличием гранул пигмента блефарисмина. Длина их каплевидной или бобовидной клетки варьирует от 50 мкм до 1 мм. Питаются бактериями, одноклеточными водорослями, более мелкими инфузориями и даже собратьями по роду. Для них характерен отрицательный фототаксис.


 

Leave a Reply

Ваш адрес email не будет опубликован.