Губки, фото

Губки

Глядя на причудливую форму и яркую окраску странных объектов, прикреплённых к стенкам морских гротов, коралловым полипам или просто ко дну, трудно поверить, что это не грибы или растения. Но, несмотря на всю внешнюю необычность, губки (Porifera — «несущий поры») — это многоклеточные животные,  на взрослой стадии ведущие малоподвижный образ жизни. Они первыми из Metazoa освоили способ питания взвешенными органическими веществами и успешно используют его до сих пор. Поэтому им удобно вести прикреплённый образ жизни.

Основные особенности животных типа Губки

Всего описано около 15 000 видов губок. Подавляющая их часть обитает в морях, только около 219 видов освоили пресные водоёмы. Они встречаются везде, где есть прочный субстрат, подходящий для прикрепления: коралловые рифы, скалы, затопленные брёвна, раковины моллюсков. Некоторые селятся на иле или песке. Во взрослом состоянии почти все они неподвижны, только малая их часть способны на весьма ограниченные перемещения и движения отдельными участками тела.

Разнообразие губок, фото


Большая часть представителей типа предпочитает мелководье. Но некоторые, например, почти все стеклянные губки, встречаются на большой глубине. Размер тела губок варьирует от нескольких миллиметров до трёх метров и более в диаметре и в высоту (как, например, у бочонковидной губки Spheciospongia vesparium). Они живут колониями или одиночно.

  1. В процессе эволюции губки приобрели многоклеточное тело, идеально приспособленное к добыванию пищи путём фильтрации. Они непрерывно перестраиваются, чтобы настроить фильтрационную систему. Перестройка осуществляется подвижными амёбоидными клетками, способными трансформироваться (превращаться) в другие типы клеток.
  2. У них нет постоянных тканей, так же как и клетки, они непрерывно изменяются. Это даёт возможность некоторым учёным предполагать, что губки — переходная форма между колониями простейших и многоклеточными животными. Чаще говорят, что у губок нет настоящих тканей, так же написано и в школьных учебниках, это утверждение мы прибережём и для всех экзаменов и проверочных.
  3. Тело губок может быть радиально-симметричным (шар, конус, цилиндр), но чаще всего оно асимметрично. Общей закономерности в типе симметрии нет даже среди особей одного вида.
  4. Они бывают ярко окрашенными: пурпурными, красными, зелёными, жёлтыми, оранжевыми. Но встречаются и представители с более скромной расцветкой: серой или коричневой. Окраска обеспечивается наличием клеточных пигментов или симбиотических организмов.
  5. Им обычно (не всегда) присущ неограниченный рост, что характерно не для животных, а для растений.
  6. У губок хорошо развита способность к регенерации.
  7. Большинство имеют скелетные элементы из органического, минерального веществ или из того и другого вместе.
  8. Для них характерно внутриклеточное пищеварение.
Многообразные губки, фото
Автор: Тимоти У. Браун, Public Domain. Общественное достояние

Внешнее строение губок

Приспособленное к фильтрационному типу питания тело губок соответствует одному из трёх вариантов строения: асконоидному, сиконоидному или лейконоидному. Недавно наряду с выделением нового класса губок добавился и ещё один тип их строение — силлиибидный. Наиболее простой, асконоидный тип, представляет собой полый  цилиндр, основанием прикреплённый к субстрату.

Стеклянные губки, фото

Все губки — двухслойные животные:

  • поверхность их тела покрыта пинакодермой (эктодерма) — слоем плоских клеток;
  • внутренняя полость губки носит название атриум, или спонгоцель (парагастральная (атриальная) полость) она выстлана хоанодермой (энтодерма), состоящей из одного слоя жгутиковых клеток, схожих по строению с воротничковыми жгутиконосцами.

Все стенки цилиндра-бокала пронизаны порами — остиями. На верхнем конце тела губки расположено наиболее крупное отверстие-устье — оскулум. Хоанодерма движением жгутиков создаёт ток воды в одном направлении. Она входит в тело губки через остии, попадает в атриум и удаляется через оскулум. Места, где циркулирует вода в теле губки, называется водоносной системой.

Типы строения губок, схема

Губки с аксоноидным строением не бывают крупными. Их цилиндрические тела обычно не превышают 1 мм в диаметре. Такой тип строения накладывает ограничения на их размер, поскольку увеличение диаметра тела в этом случае нарушает оптимальное соотношение площади поверхности и объема. У особей рода Leucosolenia тело имеет вид отдельных трубок, часто соединённых своими основаниями, напоминающих пучки. У видов рода Clathrina оно организовано в форме трубчатой сети.

Чтобы увеличить свои размеры, губкам пришлось изменить строение тела. Сиконоидный тип строения позволяет увеличить площадь поверхности и сократить объём атриума за счёт глубоких трубчатых впячиваний на внутренней и внешней поверхности тела. Впячивания хоанодермы (камеры и отводящие, или жгутиковые каналы) направлены от центра наружу. Впячивания пинакодермы называются приводящими каналами. Многочисленные отверстия — прозопиле, соединяют приводящие каналы и жгутиковые камеры.

Радуга губок, фото

Вода в теле сиконоидных губок проходит следующий путь: остии — приводящие каналы — прозопили — жгутиковые каналы — атриум — оскулум. Губки с таким строением тела имеют больший диаметр — от 1 до нескольких см. Сиконоидное строение характерно для родов Grantia и Sycon.

Наибольшего размера (от нескольких см до 1 метра и более) достигают представители типа с лейконоидным телом. Вода в их, лишённых крупных полостей телах, проходит по сложной сети сосудов. Вместо одной полости в них расположены многочисленные (до 10 000 шт.) небольшие сферические камеры, покрытые жгутиковыми клетками, к которым подходят приводящие и отводящие каналы. Оскулумов, как и отверстий отводящих каналов, на теле таких губок много.

Лейконоидное строение губки, схема

Любое увеличение их тела просто приводит к появлению дополнительных жгутиковых камер. Форма лейконоидных губок разнообразна: они бывают корковыми, подушковидными, ветвистыми, пальцевидными, плоскими, трубчатыми и похожими на вазы.

В настоящее время самой крупной губкой считается вид, пока не имеющий чёткого описания и названия из семейства Rossellidae (найден он на глубине 2,1 км вблизи Гавайских островов). Он достигает 3,5 м в длину, 2 м в высоту и 1,5 м в ширину.

Очень крупная губка, фото
Автор: Альберт Кок, Общественное достояние

Клеточное строение губок

У асконоидных губок стенка самая тонкая, у лейконоидных наиболее толстая. Но качественно стенка отличается только у стеклянных губок. Она состоит не из отдельных клеток, как у всех остальных, а представляет собой многоядерную цитоплазматическую массу, ограниченную поверхностной мембраной (синцитий). У обыкновенных и известковых губок стенка состоит из клеток, образующих ложные ткани двух разных типов: «соединительную» и «эпителиальную». «Эпителиальная ткань» чаще лишена характерных для эпителия межклеточных контактов и не подстилается базальной пластинкой.

 

У губок «эпителиальные ткани» — это:

  • пинакодерма, она выстилает отводящие и приводящие каналы, покрывает наружную поверхность тела;
  • жгутиковая хоанодерма, покрывающая атриум у асконоидных губок и жгутиковые камеры у лейконоидных и сиконоидных.

Анатомия губок, рисунок

  1. Пинакодерма состоит из отдельных клеток двух типов:
  • пинакоцитов. Они уплощённые, похожие на чешуйки, плотно пригнанные друг к другу. Как правило они лишены жгутиков. Только у губок родов Plakina и Oscarella каналы выстланы жгутиковыми эндопинакоцитами;
  • пороцитов образуют остии у всех асконоидных и многих других губок. А также апопили и прозопили многих лейконоидных и сиконоидных губок. Но у многих остии могут быть просто щелями между соседними пинакоцитами, а прозопили — между хоаноцитами. Пороциты могут сокращаться при помощи цитоплазматических волокон, поэтому отверстия представляют собой клапаны организма, работающие по типу сфинктеров.

2. Хоанодерма состоит из хоаноцитов — одножгутиковых воротничковых клеток. По строению они похожи на хоанофлагеллят.

3. Между пинакодермой и хоанодермой лежит мезохил — слой, похожий на соединительную ткань. Особенно хорошо он выражен у туалетных губок, представленный густой волокнистой сетью.

Мезохил — единственный слой тела губок, который не омывается водой, да и вообще он слоем не считается (помните, что губки двухслойны?). Он состоит из совокупность межклеточного матрикса и населяющих его разнообразных клеток. Среди его многочисленных клеток есть:

  • похожие на макрофаги археоциты. Они крупные, с большим ядром и крупными лизосомами, способные к амёбоидному движению. Археоциты могут превращаться в любые другие клетки, встречающиеся у губок;
  • лофоциты — другие амёбоидные клетки, внешне похожие на археоциты, но при движении по мезохилу они оставляют за собой нити коллагена. Их функция — пополнение коллагеновых волокон тела губки;
  • спонгоциты — есть только у Demospongiae, они также внешне похожи на археоциты. Но выделяют коллаген, который, застывая, превращается в спонгин в виде толстых скелетных волокон;
  • склероциты формируют у многих губок минеральный скелет;
  • миоциты напоминают мышечные клетки, содержат актин и миозин и способны к слабому сокращению. У некоторых обыкновенных губок они в большом количестве скапливаются вокруг оскулумов, регулируя их диаметр;
  • ооциты и сперматоциты — предшественники половых клеток, тоже расположены в мезохиле. Там они претерпевают гаметогенез и дают начало яйцеклеткам и сперматозоидам.

Клеточное строение губок, схема

Скелет

Губки подвергаются натиску течения воды, и чтобы ему противостоять, они обзавелись скелетными элементами. Они бывают жёсткими и хрупкими или эластичными как резина — минеральными и органическими (из спонгина). Чаще они расположены в мезохиле (эндоскелет), но есть виды с наружным скелетными элементами (экзоскелет), покрывающими либо всё тело губки, либо только отдельные его участки. Жёсткость скелета сильно отличается даже у губок одного вида, она зависит от формы их тела.

Наружный скелет стеклянной губки, фото

Скелетом мягких корковых форм, таких, как Oscarella и Halisarca, является студенистый мезохил, пронизанный лишь тонкими коллагеновыми волокнами. Чаще всего мезохил бывает укреплённым минеральными спикулами или спонгином или тем и другим одновременно. Концы спикул могут выходит наружу из пинакодермы и осуществлять дополнительную механическую защиту губки.

Скелет из спикул может представлять собой жёсткую хрупкую решётку или каркас, как у стеклянной губки Euplectella aspergillum или известковой Minchinella sp. Коралловые губки Demospongia имеют  массивный экзоскелет из СаСО3, дополняемый спикулами из кремнезёма, как и у большинства обыкновенных губок.

У некоторых губок нет спикул, зато есть органический спонгин. Их тело пористое и эластичное, легко сжимается. Большое количество спонгина делает тело похожим на резину. Иногда в спонгине заключаются инородные частицы, например песчинки. У большинства губок присутствует и спонгин и спикулы.

Спикулы — это элементы скелета, построенные из кремнёзема (SiО2) или углекислого кальция (СаСО3). Их состав, размер и форма используются в систематике губок на всех таксономических уровнях. Они бывают крупными и мелкими, в форме игл с прямым и закруглённым концом и трёхлучевыми.

Форма спикул губок, фото
Автор: Van Soest R, Boury-Esnault N, Vacelet J, Dohrmann M, Erpenbeck D, De Voogd N, Santodomingo N, Vanhoorne B, Kelly M, Hooper J, CC BY 3.0

Фильтрация

По способу питания и по образу жизни все губки относятся к организмам-биофильтраторам. Ток воды не только приносит пищевые частички к клеткам их тела, но и снабжает их кислородом (дышат они путём диффузии), удаляет продукты обмена веществ, выносит личинок и половые клетки. Объём жидкости, который прогоняют через себя губки, поразителен. В среднем каждые 5 сек. губка прокачивает количество воды, равное объёму своего тела.

Морская губка Geodia cydonium весом 1 кг процеживает около 24 тысяч литров воды в сутки, а пресноводная Spongilla lacustris фильтрует воду со скоростью 0,3 мл/с на 1 г сырого веса, что для губки весом 1 кг составляет примерно 25 тысяч литров воды в сутки. 

Они могут снижать скорость фильтрации и совсем прекращать поток воды, чтобы, например, предотвратить попадание ила в тело. Осуществляют они это при помощи регуляции диаметра оскулума.

Направленный ток воды создаётся при помощи хоаноцитов. Оскулумы у многих видов губок расположены на вершине и работают по типу «вытяжных труб». У основания губок скорость течения воды ниже, чем рядом с оскулумами. В результате создаётся разность давления и поток устремляется из области высокого давления к области низкого — от остий к оскулумам.

Так как у губок нет органов, то их функции заменяет водоносная система. Но отсутствие дифференцировки тела не означает, что их можно считать низшими, плохо приспособленными к среде обитания. Наоборот они чрезвычайно быстро приспосабливаются к изменениям путём перестроения тела, восстановления его повреждённых участков и размножения бесполым путём.

Питание

У губок внутриклеточное пищеварение. Все их клетки способны поглощать пищу путём фагоцитоза. Из воды, протекающей через их тело, они отфильтровывают частицы размером от 50 до 1 мкм. В эти размеры попадают одноклеточные планктонные организмы, такие, как вирусы, водоросли, грибки, бактерии, динофлагелляты, мелкие частицы детрита и др. Улавливают их постепенно сужающиеся вглубь приводящие каналы и хоаноциты. Далее археоциты, экзо- и эндопинатоциты их фагоцитируют и переваривают в пищеварительных вакуолях.

Есть хищные виды, относящиеся к роду Cladorhizidae. Они ловят мелких животных, типа рачков, которые прилипают к клейким нитям, раскинутым губкой. Пойманное животное подтягивается к стенкам тела губки и переваривается при  помощи археоцитов.

У многих губок есть автотрофные симбионты (зоохлореллы, зооксантеллы, цианобактерии), от которых они получают питательные вещества. Некоторые губки с Большого Барьерного рифа (Австралия) за счет симбиотических цианобактерии покрывают от 48 до 80 % своих энергетических потребностей.

Схема питания губок, рисунок

Токсичность губок

Многие губки вырабатывают и накапливают на поверхности тела продукты обмена, которые часто бывают токсичными для определённых хищников. Например, 9 из 16 антарктических губок и 27 из 36 карибских губок токсичны для рыб. Но они отпугивают не всех животных. Да и среди рыб встречаются губкоядные виды (рыбы-ангелы и единороговые). Охотно питаются губками морские черепахи, особенно бисса.

Некоторые губки используют вырабатываемые ими вещества в борьбе с конкурентами за пространство. Так, карибский вид Chondrilla nucula таким способом убивает находящиеся поблизости кораллы и после обрастает вокруг их прочных скелетов.

Chondrilla nucula, фото

Неприятным сильным запахом обладает «чесночная» губка Lissodendoryx isodictyalis. А прикосновение к карибской «огненной» губке Tedania ignis вызывает сильное раздражение на коже.

Движение губок

Подавляющее большинство губок — прикреплённые животные. Но некоторые из них способны к ограниченному передвижению. Морские (Chondrilla, Hymeniacidon, Tethya) и пресноводные (Ephydatia) перемещаются по субстрату со скоростью от 1 до 4 мм в день. Двигаются они при помощи более или менее согласованного перемещения амёбоидных клеток. Также губки могут сокращаться и регулировать размер оскулума при помощи миоцитов.

Отличительная особенность губок в способности многих их клеток свободно перемещаться. Амёбоидные клетки мезохила двигаются постоянно. Хоаноциты и эндопиканоциты также способны менять своё место расположения в ходе перестройки водоносной системы.

Размножение

Губки размножаются бесполым и половым путём и в жизненном цикле многих из них происходит чередование половой и бесполой стадий. Бесполое размножение осуществляется путём фрагментации, почкования или образования зимующих пропагул (геммул).

  • Фрагментация — размножение частями тела. Оторвавшиеся или оставшиеся после поедания хищниками куски губки благодаря способности к регенерации легко выживают и дают начало новому организму. Даже протёртая через мелкоячеистое сито, т.е. практически разделённая на отдельные клетки, губка превращается в целое нормально функционирующее животное.
  • Почкование встречается у губок достаточно редко. У асконоидной Clathrina на свободных концах трубок образуются вздутия, там формируются почки, которые отделяются и развиваются в отдельный организм. У некоторых видов Tethya почки образуются на стебельках. Виды родов Oscarella и Aplysilla формируют папиллы, также отделяющиеся и становящиеся самостоятельными дочерними губками.
  • Геммулы — клетки, напоминающие споры. Их образуют многие пресноводные и некоторые морские виды. Обычно это происходит осенью. Геммулы впадают в диапаузу и переживают зиму. Весной они «прорастают» и вырастают в целую губку. В теле погибающей губки геммулы формируются в мезохиле из группы археоцитов. Спонгоциты образуют вокруг них спонгиновую оболочку, в которую часто инкрустируются спикулы. Оболочка покрывает клетки полностью, оставляя только отверстие (микропиле) на одном из полюсов.

Половое размножение

Почти все губки (за редким исключением) гермафродиты. В подходящий период все они выбрасывает сперматозоиды, которые током воды переносятся к другой губке, где их захватывают хоаноциты, теряя жгутик и превращаясь в клетку-носителя. Они переносят сперматозоиды к яйцеклеткам. Внутри мезохила происходит слияние сперматозоида с яйцеклеткой (оплодотворение). У некоторых губок зиготы выходят в окружающую среду и развиваются там. У других наблюдается живорождение (личинкорождение), зигота развивается в личинку внутри материнского организма.

Размножение губок, фото

Личинки губок весьма разнообразны. И называются они тоже по-разному:

  • целобластула (у известковых губок) — пустой внутри шар, состоящий из одного слоя жгутиковых клеток. Личинка ведёт планктонный образ жизни, а многие её клетки теряют жгутики, становятся амёбоидными, переходят внутрь шара, постепенно заполняя его. Заполненная клетками целобластула носит название стерробластулы;
  • амфибластула (у губок родов Grantia, Sycon и Leucosotenia) — полый шар из двух типов клеток: на одном конце жгутиковых, на другом безжгутиковых с зернистой цитоплазмой. Формируются они в теле губки;
  • паренхимула (у большинства обыкновенных губок) — масса клеток без внутренней полости. Снаружи расположены жгутиковые клетки, между которыми попадаются безжгутиковые везикулярные клетки. Внутри личинки располагаются разные клетки: склероциты, колленциты, пинакоциты, археоциты и даже жгутиковые камеры. Паренхимула — это почти готовая губка, приспособленная для плавания;
  • трихимелла (у стеклянных губок) — это почти стерробластула, но с пояском жгутиковых клеток по экватору. Внутри неё есть клетки, содержащие желток, склероциты (со спикулами), другие клетки и жгутиковые камеры.

Личинки губок, рисунок

Личинки всех губок живут недолго. Вскоре они оседают и принимаются ползать по дну в поисках подходящего для прикрепления места. Прикрепляются, претерпевают метаморфоз и становятся молодыми губками.

Значение губок

Как биофильтраторы они выполняют важнейшую роль в очистке воды. Очищают миллионы тонн воды, улучшая санитарное состояние водной среды. Кроме микроорганизмов и жидкой органики, они адсорбируют также тяжёлые металлы и галогены.

Из туалетной губки делают вехотки, фото

Пресноводные губки служат индикаторами загрязнения воды. Их кремниевые спикулы отличаются быстрым реагированием на загрязнения. Многие губки разрушают известковые кораллы и раковины моллюсков.

У острорылого краба (Oregonia gracilis) оригинальный способ маскировки. Он селит на свой панцирь прикреплённых животных, в том числе и губок или растения, которые разрастаясь, скрывают его от хищников.

Многие мелкие животные используют тело губок как убежище. В их водоносных каналах селятся ракообразные и офиуры.

Симбиоз, фото

Класс Известковые губки (Calcarea)

  • включает 680 видов, объединённых в 5 отрядов (8,2 % от всех описанных видов губок);
  • исключительно морские животные, встречающиеся как на литорали, так и батиали;
  • могут иметь асконоидный, сиконоидный и лейконоидный типы строения;
  • спикулы из кальцита (карбонат кальция) — известковый скелет, чаще сливаются в триаксоны, тетраксоны или монаксоны;
  • мезохил представлен тонким слоем;
  • хоаноциты крупные, сравнимые по величине с археоцитами и пинакоцитами.

Известковые губки, рисунок

Класс Homoscleromorpha

Относительно молодой таксон, выделенный совсем недавно, ранее представителей класса причисляли к обыкновенным губкам. Их особенности:

  • 6 родов, 2 семейства и 1 отряд;
  • обитают в морях на небольшой глубине;
  • тело гладкое в виде корки или комка;
  • строение лейконоидное или силлиибидное;
  • спикулы четырёхлучевые с ветвящимися и изгибающимися краями, состоят из кремнезёма;
  • клетки хоанодермы и пинакодермы подстилаются базальной пластинкой как у эуметазоев;
  • пинакоциты имеют жгутики;
  • бесполое размножение при помощи почкования и фрагментации;
  • живородящие, личинка — цинктобластула.

Класс Обыкновенные губки (Demospongiae)

  • примерно 6900 видов, объединённых в 12 отрядов (83,3 % всех современных губок);
  • обитают в пресных и солёных водах;
  • тип организации — лейконоидный;
  • скелет из кремнезёмных спикул, спонгина или из того и другого вместе, а иногда отсутствует. У некоторых реликтовых видов есть наружный известковый плотный скелет;
  • мезохил развит хорошо;
  • хоаноциты мельче других клеток;
  • представители: оранжево-красные морские апельсины (Tethya), комковидные пробковые губки (сем. Suberitidae), сверлящие губки (сем. Clionidae), туалетные губки, бадяги, байкальские губки и др.

Обыкновенные, фото

Класс Стеклянные губки (Hexactinellida, Hyalospongia)

  • 600 видов (7,3 % от всех описанных губок);
  • обитают в морях на значительной глубине (от 5 до 6770 м.);
  • тело мешковидное, трубчатое, иногда в виде бокала;
  • почти всегда одиночные организмы с сиконоидным типом строения;
  • спикулы шестилучевые из кремнезёма. Они спаиваются и образуют прочную, но хрупкую скелетную решётку;
  • большая часть клеток объединяется в синцитий;
  • мезохил развит слабо.

Губки стеклянные, фото

У некоторых видов рода тело цилиндрическое, до 1 м. в высоту, иглы у основания, втыкающиеся в грунт, достигают 3 метров длины.


 

 

One comment

Leave a Reply

Ваш адрес email не будет опубликован.