Двустворчатые моллюски

Двустворчатые, или пластинчатожаберные (Bivalvia) — это класс водных, жабродышащих моллюсков с сильно редуцированной головой и раковиной из двух частей. К ним относятся такие известные мягкотелые как мидии, морские гребешки, устрицы, беззубки, перловицы, жемчужницы, тридакны, корабельные черви. Всего в настоящее время описано 9200 видов двустворок (согласно другим источником их около 20 тыс.), 1000 из которых встречается в России. Только около 1500 видов этого класса живут в пресных водах, все остальные из них обитают в морях.

Особенности двустворчатых моллюсков

Двустворчатые сильно варьируют по размеру. К ним относятся самые маленькие из моллюсков вообще — представители виды Condylonucula maya, длиной до 0,5 мм. Длина раковины некоторых шаровок (Sphaerium) не превышает 2 мм, а у гигантской тридакны (Tridacna gigas) она может вырастать до 1,2 м в длину и весить до 300 кг. Самое длинное тело у корабельного червя Kuphus polythalamia — 1,532 м.

Именно этому классу животных принадлежит и рекорд по количеству видов с продолжительностью жизни более 150 лет. Так, у морского моллюска Panopea abrupta, пресноводного моллюска Margaritifera margaritifera и океанского венуса Arctica islandica максимальная продолжительность жизни составляет 163 года, 190 и 507 лет соответственно. К ним относятся и самые долгоживущие представители царства животных, существующие часто более 500 лет.

Двустворчатые — малоподвижные или прикреплённые животные. Они могут зарываться в грунт или приклеиваться к скалам, почве, друг к другу и пр. при помощи эластичных и прочных биссусовых нитей. К видам, ведущим активный подвижный образ жизни, принадлежат морские гребешки (Pectinidae), хлопая створками раковины и создавая реактивную тягу, они способны преодолевать достаточно большие расстояния.

Строение тела

Тело двустворчатых моллюсков чаще продолговатое, сплюснутое с боков, двусторонне-симметричное. Но есть и необычные представители класса: шаровидные сердцевидки (Cardiidae), способные прыгать, сгибая и разгибая ногу; корабельные черви (Teredinidae), имеющие червеобразное тело.

Голова двустворок редуцирована до ротового отверстия, а органы чувств расположены на других частях тела, состоящего из туловища и ноги. На переднем конце моллюсков расположен рот, на заднем — порошица, между ними на брюшной стороне туловища выделяется нога. У большинства двустворчатых нога сильно сплюснута с боков и заострена по свободному краю, в таком виде она похожа на киль и служит больше для рытья ила и песка, чем для ползания. От роющих форм произошли сверлящие виды, обладающие тонкой раковиной с острыми выступами.

У немногих наиболее примитивных форм нога снабжена ползательной поверхностью или присоской. У видов, ведущих неподвижный образ жизни, она либо рудиментарна, либо отсутствует. Большую часть ноги двустворчатых занимают многочисленные железы, среди которых особенное значение имеют биссусные железы, состоящие из многих частей и выделяющие разные типы секрета:

• фенольные протеиды с высоким содержанием глицина;
• полифенолоксидазу;
• коллаген;
• другие элементы, совместно образующие затвердевающий материал, выходящий из биссусной ямки.

В комплексе из неё выделяются тягучие нити биссуса, быстро твердеющие в воде. При помощи шелковистых образований животные, чаще юные особи, могут прикрепляться к подводным предметам и противостоять ударам волн.

Биссус крупных моллюсков в прошлом использовали для создания биссусного шёлка, который шёл на изготовление перчаток.

Передвигаются двустворчатые моллюски тоже при помощи ноги. При зарывании она клиновидно заостряется и заякоривается в грунт, после чего при помощи мышц-ретракторов подтягивается всё тело моллюска. При этом вместе с мышцами передвижению способствует и перемещение жидкости в теле. Вода выпускается из мантийной полости и облегчает зарывание животного. Некоторые сердцевидки с помощью воды могут отпрыгивать от нападающей морской звезды.

Мантия

Тело двустворчатых моллюсков покрыто мантией, свешивающейся двумя складками с боков. На их свободном крае могут развиваться небольшие щупальца и глаза. В поперечном направлении она образует 3 складки: внутреннюю, среднюю, где размещаются чувствительные клетки и внешнюю, создающую раковину. Между телом и мантией расположена мантийная полость, разделённая на две части, в каждой из которых находится жабра.

Края мантии срастаются, оставляя щели, формирующие 3 отверстия:

• вводной сифон — для втягивания в мантийную полость воды с пищевыми частицами;
• выводной сифон — для выведения псевдофекалий и воды;
• для высовывания наружу ноги.

На заднем конце тела из мантийных лепестков часто формируются трубковидные выросты — непосредственно сифоны. Они бывают статичными и выдвижными, регулирующими длину в зависимости от того, на какую глубину зарылся моллюск. Вводной сифон снабжён чувствительными клетками, а часто и щупальцами для того, чтобы опознавать и предотвращать попадание в мантийную полость ненужных и крупных предметов. Он периодически сокращается и выбрасывает наружу вместе с водой любопытных животных и другие крупные объекты.

Сокращение внутренней мышечной складки мантийного края усиливает струю воды, выходящую из мантийной полости. У Pectinidae и Limidae очень мощная складка мантийного края и при её совместном действии с мускулом-замыкателем животные могут плавать реактивным способом. Внутренние органы двустворчатых симметричны, в отличие от брюхоногих многие из них парные. О них мы и поговорим далее.

Мускулатура

Основные мышцы двустворчатых моллюсков — это аддукторы (мышцы-замыкатели). У большинства — это передний и задний аддукторы, у некоторых первый редуцирован. Эти мускулы при сокращении захлопывают створки раковины, при их расслаблении раковины открываются. Аддукторы состоят из поперечно-полосатой и гладкой мускулатуры.

Мантия прикрепляется к раковине за счёт мелких мышц, образующих дугообразный след на створке раковины — паллиальную линию. Парные протракторные (сгибательные) и ретракторные (разгибательные) мускулы обеспечивают движения ноги двустворчатого. У Bivalvia, лишённых ноги, этих мускулов нет. Другие парные мышцы контролируют сифоны и биссусову железу.

Раковина двустворчатых моллюсков

Раковина пластинчатожаберных подразделена на две части (створки), которые на спинной стороне подвижно соединены друг с другом лигаментом и замком. Лигамент состоит из эластичного органического вещества, представляет собой перегородку, которая держит створки полуоткрытыми. Замок — это соединение створок при помощи зубовидных отростков, которые входят в углубления противоположной створки, служит для предотвращения смещения и для замыкания раковины. У беззубок и некоторых других форм замок отсутствует. Захлопывание створок осуществляют замыкательные мышцы.

Двустворки обычно используют свою раковину в качестве защиты, в норме они держат створки раскрытыми, чтобы вода могла беспрепятственно попадать в мантийную полость, приносить кислород и пищу. При опасности мышцы аддукторы сокращаются и захлопывают створки. При этом лигамент растягивается как пружина и накапливает потенциальную энергию. При расслаблении мышц лигамент возвращается в исходное сжатое состояние и створки раковины раскрываются.

В типичном виде створки раковины одинаковые по размеру и форме, овальные и более или менее выпуклые. Равностворчатая раковина билатерально симметрична также, как и тело животного. Их наиболее выпуклая точка лежит у спинного края раковины и называется макушкой створки. Это наиболее старые части раковины, к которым постепенно присоединяются всё более молодые слои извести. Благодаря этому на раковине можно различать ежегодные слои прироста, позволяющие определить возраст моллюска.

У некоторых специализированных пластинчатожаберных раковины неравностворчатые (устрицы). Они формируются, когда разные концы створок нарастают с разной интенсивностью, при этом передний конец каждой створки является зеркальным отражением заднего. Раковины двустворчатых состоят из трёх типичных для моллюсков слоёв:

• периостракум — состоит из органического вещества — преимущественно из белка конхиолина;
• остракум (ракушка, раковина) — из извести CaCO₃ (неорганическое вещество). Известь в виде правильных призматических кристаллов, каждый из которых имеет обёртку из белка конхиолина;
• гипостракум — внутренний слой, состоит из кристаллического карбоната кальция в обёртке из конхиолина. Часто кристаллы имеют форму тонких пластинок, чешуек и прослоек, они гладкие и блестящие и вместе формируют перламутровый слой.

Перламутр (на русском означает «мать жемчуга»), так же как и жемчуг, являются производными мантии.

Жемчужины

Иногда в пространство между раковиной и мантией попадают посторонние объекты — песчинки, паразиты. Они раздражают эпителий мантии и становятся своеобразным ядром, вокруг которого откладываются концентрические кристаллы карбоната, формирующие перламутровый слой. В результате этого процесса появляются жемчужины. Они могут быть овальными или сферическими, если во время отложения перламутровых слоёв ядро смещается. Но чаще они бывают шарообразными, так как жемчужина остаётся прикреплённой к внутренней поверхности раковины.

Производить жемчужины могут многие двустворчатые моллюски, однако только виды с хорошо развитым перламутровым слоем раковины могут производить жемчуг, имеющий коммерческую ценность. Самый ценный природный жемчуг продуцируют жемчужницы видов Pinctada margaritifera и P. mertensi, обитающие в субтропиках и тропиках.

Искусственно производство жемчужин инициируют двумя способами:

• вводом микроскопических частиц («семян») — кусочков раковины пресноводной перловицы или пластика, обёрнутых мантией моллюска в плевральную полость жемчужницы. В течение года у неё растёт первичная жемчужина. Затем её пересаживают другому моллюску. Рыночного размера жемчужина достигает через 3 года после пересаживания;
• более быстрый способ — имплантация крупного сферического, т. е. уже похожего на бусину кусочка раковины пресноводного моллюска или полимера. Их внедряют в мантию или в гонаду жемчужницы. При этом получается не цельный перламутр, а слой толщиной в 1 см на поверхности импланта.

Жемчуг — это единственный драгоценный «камень», который стареет.

Пищеварительная система

Пластинчатожаберные ведут малоподвижный и часто прикреплённый образ жизни (мидии, устрицы и др.). Питаются они пассивно мелкими частицами (микрофаги), именно поэтому им стала не нужна ни подвижная голова, ни радула. Вместе с головой у двустворчатых моллюсков кроме радулы редуцировались челюсти, глотка и слюнные железы. Их пищеварительный тракт состоит из рта, пищевода, чаще эндотермального, а у хищных и мускулистого желудка, средней и задней кишок и печёночной железы (печени). Nuculidae собирают диатомей и фораминифер при помощи ротовых щупалец. Почти все остальные двустворчатые — фильтраторы. Пищей им служат мелкие взвешенные в воде частицы — детрит, бактерии и другие планктонные организмы, которых моллюски отфильтровывают из воды.

Для фильтрации двустворчатые чаще использует жабры. Вода в них поступает через вводной сифон. Для сортировки пищевых и непищевых частиц у них есть «поля» из ресничных клеток. Они расположены в жабрах, на ротовых лопастях и в желудке. Реснички создают ток воды и осуществляют перенос частиц. Непищевые частицы рядом с ротовыми лопастями при помощи слизи свёртываются в колбаски и удаляются из мантийной полости в качестве псевдофекалий через выводной сифон.

Годные для питания частицы осаждаются на ротовых лопастях, где расположены органы вкуса — хеморецепторы. У Protobranchia пищеварение внеклеточное, происходит оно в желудке. У других двустворчатых пищеварение вне- и внутриклеточное, осуществляется в дивертикулах средней кишки. Задняя кишка у них проходит через перикард и желудочек сердца (специфическая черта, которой обладают только двустворчатые).

Существуют двустворчатые, приспособившиеся к питанию более специализированными способами:

• корабельные черви — питаются планктоном и древесными опилками, образующимися при сверлении. Восполнять недостаток азота им помогают симбиотические бактерии, живущие на их жабрах;
• тридакна, в тканях которой обитают зооксантеллы, кормится за их счёт;
• падальщики и хищники больших глубин, где отсутствует достаточное количество планктона, ловят жертв длинным вводным сифоном (некоторые Anomalodesmata) или загоняют их сильным потоком воды, формирующимся нажатием септы жабр (Septibranchia);
• гигантские двустворки клиптогены и батимодилусы живут вокруг чёрных курильщиков. Используют симбиотических бактерий, которые разлагают сульфиды, выходящие из гидротермальных источников;
• Solemydae — двустворчатые, получающие растворённые питательные вещества абсорбцией через жабры и от хемоавтотрофных симбионтов.

Кровеносная система

Кровеносная система двустворчатых незамкнутая, кровь циркулирует не только по сосудам, но и по промежуткам между органами — лакунам. Сердце животных этого класса трёхкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка, охватывающего заднюю кишку. У моллюсков почти всегда число желудочков равно числу жабр и числу почек соответственно. Лежит сердце на спинной стороне тела в тонкостенной околосердечной сумке (всё, что осталось от целома). Направление тока крови в аортах (отходят от желудочка — передняя и задняя) поддерживается клапанами. У некоторых двустворчатых имеется только одна аорта.

Часть крови идёт к мантии и жабрам, там она обогащается кислородом и направляется к почкам, смешивается с бедной кислородом кровью, пройдя через лакуны и желудочек снова попадает в предсердие. Вторая часть крови течёт к внутренним органам.

Гемолимфа (кровь) составляет 63% сырой массы мягкого тела двустворчатых моллюсков. У большинства из них она играет главную роль в транспорте O₂, только у Placopecten она покрывает всего 1/3 потребности в кислороде. Главная функция крови двустворчатых — действовать в качестве антагониста мускулатуры и осуществлять перемещение главным образом сифонов и ноги. Гемолимфа двустворчатых обычно не имеет дыхательных пигментов, у представителей семейств Arcidae и Limidae есть гемоглобин.

Выделительная система

Как и у большинства моллюсков, основную работу по удалению жидких продуктов обмена у них выполняют почки (нефридии), у двустворчатых они называются боянусовыми органами (почечными мешками). Это длинные трубки, одним концом открывающиеся в перикард, другим — в мантийную полость.

Ресничные воронки, расположенные в перикарде, улавливают отфильтрованные сердцем продукты, которые проходят через почки и удаляются через мантийную полость. Кроме почек, выделительную функцию также выполняет стенка перикарда, видоизменённая в парные перикардиальные железы. Иногда они обособляются от остального перикарда в виде двух мешковидных образований — кеберовых органов.

Дыхательная система

Пластинчатые жабры, благодаря которым класс получил своё второе название, имеются не у всех двустворчатых. У различных групп их строение варьирует, этот признак наряду с некоторыми другими лёг в основу деления класса на подклассы и другие систематические единицы.

• Первичножаберные (Protobranchia) имеют типичные ктенидии — небольшие выросты-лепестки.
• Нитежаберные (Autobranchia) характеризуются удлинёнными, превращёнными в нити жаберными лепестками. Нитевидные жабры свойственны гребешкам, мидиям, устрицам.
• У настоящих пластинчатожаберных (Eulamellibranchia) (беззубки, перловицы) между нитями появляются перегородки и формируются пластинчатые жабры. Такие жабры уже служат не только для дыхания, но и для питания — органы фильтрации.
• У перегородчатожаберных (Septibranchia) жабры редуцированы до перегородки с порами.

Есть и виды, у которых жабр нет совсем. Обмен газами у них осуществляют стенки мантийной полости.

 

Нервная система и органы чувств

Нервная система двустворчатых тоже разбросанно-узлового типа, но устроена она проще, чем у брюхоногих или головоногих. Она двусторонне-симметрична, без перекрещивания, характерного для улиток. У них имеется три пары ганглиев. Церебральные и плевральные ганглии у них слились, так как голова подверглась редукции. Сдвоенные цереброплевральные ганглии лежат в головном конце тела по разные стороны от пищевода, соединяются между собой тонкими комиссурами. От них отходят две пары нервных стволов. Одна из них иннервирует органы мантийной полости и висцеральной массы и заканчивается сзади парой висцеропариентальных ганглиев, обычно лежащих рядом с задними мышцами-аддукторами. Другая пара идёт в ногу и заканчивается педальными ганглиями.

Все ганглии связаны комиссурами. У двустворчатых с длинными сифонами могут быть дополнительные сифональные ганглии, иннервирующие сифоны.

Органы чувств двустворчатых развиты слабо, видимо из-за малоподвижного роющего образа жизни. У основания их жабр часто имеются осфрадии — органы химического чувства, а рядом с педальными ганглиями в ноге есть статоцисты (органы равновесия).

Органами осязания частично служат околоротовые лопасти и щупальцевидные придатки по краю мантии или сифонов. Органы зрения, негомологичные глазам брюхоногих, вторично возникают по всему краю мантии (гребешок) или по оторочке сифонов (сердцевидка). Глаза сложного строения с двойным отражающим слоем, со сложной сетчаткой. Отдельные рецепторные клетки разбросаны на крае мантии, ротовых лопастях, жабрах, сифонах.

Половая система, размножение и развитие

Двустворчатые моллюски преимущественно раздельнополы. Мужская и женская половые системы очень похожи друг на друга. Гонады парные, находятся в тесной близости к частям кишечного тракта. Короткие гонодукты открываются в супрабранхиальное пространство (верхняя часть мантийной полости). Копулятивных органов нет.

В одних и тех же группах могут быть близкородственные раздельнополые и гермафродитные виды. У последних гаметы чаще всего производятся в гермафродитных гонадах; реже бывают раздельные яичники и семенники.

Часто имеет место смена пола. При этом могут быть разные варианты.

1. Последовательный гермафродитизм: пол меняется один раз в жизни, чаще от мужского к женскому (протерандрия).
2. Ритмично-последовательный гермафродитизм: многократная смена пола (ювенильные Ostraea становятся половозрелыми как самцы, в следующий сезон размножения функционируют как самки, потом снова как самцы и так далее).
3. Альтернативная сексуальность: в популяциях с нормально функционирующими раздельнополыми особями у отдельных индивидов происходит непрогнозируемая смена пола (устрицы без заботы о потомстве, например, Crassostraea virginica: 70% молоди становятся сначала функциональными самцами, а во второй сезон размножения самцов и самок оказывается поровну).

Оплодотворение чаще наружное, реже оно происходит в мантийной полости, что делает возможной последующую заботу о потомстве. В этом случае развитие молоди происходит в просвете мантийной полости или в преобразованных в выводковые камеры частях жабр (марсупиях). Развитие большинства двустворчатых проходит с метаморфозом.

В ходе развития морских видов сначала ещё внутри яйца появляется личинка превелигер (трохофора) с цельной раковиной, затем она превращается в велигер, похожий на парусник брюхоногих, но снабжёна она раковиной с двумя створками, служит для расселения малоподвижных моллюсков. Активно передвигаясь, парусник со временем оседает на дно, закрепляется и вырастает в великонх, преимущественный рост ноги которого приводит к стадии педивелигера — ювенильной стадией моллюска, ползающей по дну в поисках места для жизни.

Для некоторых двустворок характерно наличие вторичной паразитической личинки:

• хаустории (Mutelidae);
• глохидии, способные плавать, хлопая створками (Anodonta, Unio), они прикрепляются к жабрам рыб, где происходит их дальнейшее развитие. Глохидии нужны неподвижным пресноводным двустворкам и для того, чтобы ток воды в реках не вынес их в океан. На жабрах рыб они путешествуют и остаются в пресной воде. Рыбы тоже используют двустворчатых для размножения. Откладывают икру в раковины беззубок и перловиц;
• лазидии ((Anodontites).

У немногих двустворчатых развитие прямое, из яйца выходит молодой моллюск (у шаровки (Sphaerium)).

Значение двустворчатых моллюсков

Двустворчатые очищают воду, как биофильтраторы. Например, мидии, заселяющие 1 м² дна, за сутки могут профильтровать до 280м³ воды. Некоторые пластинчатожаберные способны сверлить ходы в мягких горных породах, например в известняках. Известно, что колонны храма Сараписа близ Неаполя проточены Lithophaga до высоты человеческого роста. По их наличию в колоннах было определено, что со времён постройки храма (в первые века нашей эры) суша в этом районе сначала погружалась ниже уровня моря, а затем поднялась в результате вулканической деятельности.

Из раковин многих пресноводных видов семейства Unionidae делали перламутровые пуговицы и другие мелкие изделия. Особенно богаты этими видами реки Северной Америки. Для поделок пригодны раковины с толщиной перламутрового слоя не менее 2,5 мм.

Товарный жемчуг высокого качества могут формировать очень немногие виды. Наиболее ценится жемчуг морской жемчужницы Pictada, встречающейся в Тихом и Индийском океанах, в том числе и в Красном море. Живёт она на небольших глубинах (5-15 м) и раньше её вылавливали ныряльщики. Пресноводная жемчужница (Margaritifera) производящая довольно хороший жемчуг, хотя и некрупных размеров, встречается в реках и озёрах севера России.

Многие морские двустворчатые с незапамятных времён употребляются в пищу, их раковины были обнаружены в «кухонных отбросах» каменного века. Особую ценность в этом смысле представляют устрицы, которых выращивали в специальных бассейнах ещё римляне. В наше время крупный промысел устриц есть в США, Японии, Англии, Франции. В Англии ежегодно употребляют в пищу более 2 млрд. устриц. Их не только собирают на отмелях Атлантического океана, но и разводят.

Другие известные съедобные двустворчатые моллюски — дальневосточный гребешок и мидии. Последних собирают в приливно-отливной зоне. В России ведётся интенсивный промысел мидий и гребешков и их искусственное разведение.

Большой вред приносит шашень, или корабельный червь. Он точит ходы в деревянных днищах судов, портит сваи пристаней. Шашень встречается на Дальнем Востоке и в Чёрном море.

В некоторых реках и озёрах европейской части России распространена дрейсена (Dreissena polymorpha). При помощи биссусовых нитей моллюск прикрепляется к различным подводным предметам, он может проникать в водопроводные трубы. При массовом размножении он нарушает нормальную работу водопроводов и гидростатических сооружений.

Систематика

Систематическое разделение двустворчатых моллюсков было основано на строении жабр, замка и мускулов-замыкателей. Новая классификация частично основана на филогении. Но предмет систематики двустворок остаётся дискуссионным.

Согласно данным с сайта ITIS, the Integrated Taxonomic Information System класс включает три подкласса:

• Настоящие пластинчатожаберные (Autolamellibranchiata),
• Криптодонта (Cryptodonta),
• Первичножаберные (Protobranchia).

Подкласс Протобранхии, или Первичножаберные (Protobranchia)

Чтобы понять, с чего началась эволюция пластинчатожаберных, можно рассмотреть подкласс этих архаичных двустворчатых. У них:

• сохраняется нога с широкой подошвой. Она унаследована от ползающих моллюсков, которые на ней перемещались. У протобранхиев она используется больше для рытья. Биссус отсутствует;
• второй примитивный признак — замок аксодонтного типа (состоит из множества мелких одинаковых зубов);
• сохраняются первичные жабры — ктенидии;
• питаются при помощи двух крупных, покрытых ресничками ротовых лопастей. Ими они собирают мелкие остатки с поверхности донных осадков.

Включает три современных отряда Nuculanida, Nuculida и Solemyida, в которые входит около 750 видов. Все они морские, обитающие по большей части на большой глубине. Мелкие — 3 мм — 5 см. Большинство питаются детритом, немногие живут за счёт эндосимбиотических хемоавтотрофных бактерий.

Разнообразие двустворчатых моллюсков

Мидия съедобная (Mytilus edulis)

Представитель нитежаберных моллюсков. Размер раковины — до 9, редко до 15 см. Раковина удлинённо-треугольной формы с закруглёнными краями, изнутри частично перламутровая. Она гладкая, пурпурная, синяя или коричневая, с тонкими концентрическими линиями нарастания. Передний мускул-замыкатель маленький. Мидия — ценный пищевой продукт. Животные раздельнополы, оплодотворение у них наружное. Развитие с превращением, для них характерна смена личиночных стадий: трохофора — велигер (парусник) — педивелигер.

Встречаются на нижней границе литорали Атлантического и Тихого океанов, в частности в Белом море. Их пустые раковины можно найти по всему миру. Живут плотными скоплениями, прикрепляясь биссусом к твёрдому субстрату, в том числе к скалам и к собратьям по виду. Они способны открепляться и перестраивать своё положение относительно воды. Играют важную роль в очистке воды благодаря высокой степени фильтрационной способности (до 2 л/ч).

На личинок мидии охотятся личинки медуз и рыб. Взрослых моллюсков поедают морские звёзды вида Asterias vulgaris, зелёный краб (Carcinus maenas), моллюски литорины и морские чайки. Мидия съедобная является хозяином широкого спектра паразитов, но обычно они не причиняют большого вреда.

Ноев ковчег (Arca noae)

Двустворчатые, которых употребляют в пищу в сыром виде. Раковина овально-четырехугольная, спереди косо-усеченная, сзади с выемкой. Наружная поверхность с многочисленными тонкими радиальными ребрами, разделенными узкими промежутками. На пересечении ребер с линиями нарастания образуются чешуйки. Макушки широкие, тупые, сильно выступающие. Передний мускул-замыкатель несколько меньше заднего. Окраска светло-рыжая с концентрическими коричневыми полосками. Длина раковины до 70 мм.

Обитают на литорали Атлантического океана у берегов Европы и Северной Африки, в том числе встречаются в Средиземном, Мраморном и Эгейском морях. В Чёрном море очень редки. Питаются путём фильтрации. В развитии присутствует стадия велигера.

Морские гребешки (Pectinidae)

Это моллюски с тонкостенной разностворчатой, округлой и веерообразной раковиной. По краю их мантии имеют глаза (до 200 шт.) и щупальца. Некоторые виды могут плавать, мигрировать на значительные расстояния, при опасности совершать прыжки, хлопая створками и создавая реактивную тягу. Морские гребешки свободно лежат на грунте или прикрепляются биссусовыми нитями. Большинство из 250 видов семейства являются объектом промысла, их мясо употребляют в пищу, а раковины используют для изготовления украшений.

Эти двустворчатые широко распространены в Мировом океане, в пресных водах они не встречаются. Фильтраторы, у которых отсутствуют сифоны. Живут не более 20 лет. Некоторые виды, такие как Chlamys hastata образуют мутуалистические взаимосвязи с губками. Последние поселяются сверху на их раковинах, маскируют и защищают их от морских звёзд. Интересно, что название «гребешок» применяется и к видам других близкородственных семейств в пределах надсемейства Pectinoidea, которое также включает колючих устриц.

Многие гребешки гермафродиты, меняющие свой пол на протяжение всей жизни. Но есть и раздельнополые виды. После наружного оплодотворения у них формируется подвижная личинка.

Устрицы (Ostreidae)

Семейство моллюсков, являющихся ценным деликатесом. Живут в тёплых и умеренных морях, выращивается на банках. Размер разный, гигантская устрица может достигать длины 38 см, но европейские виды обычно имеют раковину длиной 7—13 см. Раковина асимметричная, толстостенная и неравностворчатая. Мантия открытая, сифонов не образует, ток воды сквозной: вода входит через передний край раковины и выходит через брюшной и задний края. Очень хорошо развиты жабры полукруглой формы, окружающие мощный аддуктор.

У взрослых животных нога отсутствует, но у молоди имеется. Устрицы раздельнополы; при благоприятных условиях одна самка может за сезон дать до 500 млн. яиц, то есть, как принято говорить, репродуктивный потенциал у этих моллюсков чрезвычайно высок. Сперматозоиды попадают с током воды в мантийную полость самки, и оплодотворённые яйца развиваются в задней части мантийной полости. Через несколько дней в воду выходят подвижные личинки. Они плавают в течение нескольких дней и затем оседают, имея хорошо развитую ногу. С помощью ноги молодь ползает, выбирая место для окончательной цементации, после чего нога начинает уменьшаться и не позже чем через 72 дня редуцируется полностью.

Морской финик (Lithophaga lithophaga)

Морские финики живут в северо-восточной части Атлантики, в Красном и Средиземном морях. Встречаются чаще на литорали, но могут обитать и на глубине до 200 м. Сочетая механический и химический способы, они сверлят известняки. Растут очень медленно, чтобы достичь 35 см длины им требуется от 15 до 35 лет. Раковина цилиндрическая, закруглённая с краёв, длиной до 8,5 см. Она желтоватая или бурая. Питаются путём фильтрации. Оплодотворение наружное.

Считаются деликатесом. Подают их в бульоне из чеснока, белого вина и петрушки. Но чтобы их добыть, приходится разбивать известняки, при этом происходит разрушение берегов и опустынивание побережий. Поэтому правительства многих стран ограничили их сбор или сделали его полностью незаконным.

Жемчужницы

В бытовом (нетаксономическом) смысле так называют всех двустворчатых моллюсков, способных к образованию жемчуга. Среди них есть как пресноводные, так и морские виды.

Пресноводные жемчужницы из рода Margaritifera живут в быстрых реках Северной Америки и Европы с водой, бедной солями кальция. В России встречается только один вид — обыкновенная жемчужница (Margaritifera margaritifera), обитающий в реках Ленинградской области, Карелии и Кольского полуострова.

Виды рода Dahurinaia живут в озёрах и реках Дальнего Востока, Японии, Северо-Восточного Китая. К ним относятся жемчужницы:

• гладкая (Dahurinaia laevis);
• даурская (Dahurinaia dahurica);
• миддендорфа (Dahurinaia middendorffii);
• тиуновой (Dahurinaia tiunova);
• шигина (Dahurinaia shigini);
• курильская (Dahurinaia kurilensis);
• приморская (Dahurinaia sujfunensis).

Все выше перечисленные виды занесены в Красную книгу РФ. Личинки пресноводных жемчужниц развиваются на жабрах лососёвых рыб. Взрослые особи могут производить полупрозрачные молочно-дымчатые жемчужины.

Речная жемчужница Margaritifera margaritifera, с раковиной длиной до 14 см живёт в реках и ручьях с чистой, бедной кальцием водой. Её яйца развиваются на жабрах, наружу выходят личинки глохидии без крючков, но с зубчиками по краю створок раковины. Они поселяются на жабрах рыб, например речной форели. Формирует жемчужины высокого товарного качества. Обитатели Голарктики находятся на грани вымирания, охраняются.

Морские жемчужницы — несколько видов рода Pinctada живут на мелководье субтропических и тропических морей. Самая крупная из них Pinctada maxima обитающая у берегов Северной Австралии и полуострова Малакка. Это двустворчатые с раковиной до 30 см длиной, весом до 5,5 кг. Они изготавливают самые крупные жемчужины, но добывают их для получения перламутра. Реже для промысла жемчуга используют морских ушек и пинн.

 Перловицы (Unio)

Род пресноводных двустворчатых моллюсков из семейства унионид (Unionidae). Включает 20 видов, обитающих в Северной Америке, Западной Азии, Европе и Африке. Три среднеевропейских вида с многочисленными расами: U. crassus, U. pictorum и U. tumidus могут служить источниками перламутра. Найти их можно как у кромки воды, так и на значительной глубине. Раковина толстая, овальная, до 14,5 см длиной, с хорошо развитым двузубым замком и двумя замыкательными мышцами. Эмбриональное развитие в карманах наружных жабр; дальнейшее развитие глохидиев происходит в жабрах рыб. Охраняются.

Беззубки (Anodonta)

Род пресноводных двустворок из семейства унионид (Unionidae). Живут в водоёмах с медленным течением на песчаном или илистом дне. У них овальная раковина с заострённым задним краем, длиной до 25 см. Створки тонкостенные одинаковые, зубцы замка отсутствуют, что и стало причиной названия рода. Мышц-замыкателей две. Фильтраторы с зачаточными сифонами. Их глохидии развиваются в коже плавников рыб. Беззубки имеют большое значение в очистке водоёмов, охраняются.

Сердцевидка съедобная (Cerastoderma edule)

Это двустворчатые из семейства кардиид (Cardiidae), распространённые у морских побережий всей Европы и северо-запада Африки. У них округлая раковина с радиальными рёбрами, длиной до 5 см. Размер и ребристость раковины зависят от среды обитания. Животные зарываются в самый поверхностный слой песка или иного мягкого грунта. Нога очень подвижна. Сифоны короткие. В Западной и Южной Европе употребляется в пищу.

Тридакна гигантская (Tridacna gigas)

Крупнейший вид двустворчатых моллюсков, до 1,2 м длиной и 200 кг весом, при этом большая часть его веса приходится на известковую раковину. Раковина толстостенная. Питается за счёт симбионтов. Мягкое тело повёрнуто в раковине примерно на 180°, так что дорсальные ткани с зооксантеллами обращены к свету. Обитает в рифах Тихого и Индийского океанов.

Мантия тридакны имеет яркую окраску, состоящую из голубых, зелёных и золотистых тонов. Створки окрашены в беловатый или в сероватый цвет. Края раковины острые как лезвия. Это животное закрывает свои створки с такой силой, что они способны перерезать случайно попавшие якорные канаты, да и зазевавшийся пловец может тоже серьёзно пострадать.

Открыть раковину тоже не так-то просто, даже железный лом гнётся при попытке её открыть, а деревянный кол просто ломается. Случается, что под мантией моллюска находятся самые большие жемчужины в мире. Так, в 1938 году на Филиппинских островах была найдена жемчужина эллипсоидной формы, длина которой является 24 см, а вес был более 6 кг. Следует, правда, сказать, что ювелирной ценности жемчужины, добытые из тридакны, не имеют. Дело в том, что в раковине тридакны нет перламутрового слоя, поэтому образующиеся в них жемчужины — это просто гладкие глыбы известняка.

Condylonucula maya

Мельчайший представитель как класса двустворчатых, так и всего типа моллюсков, длиной примерно 500 мкм (0,5 мм). Обитает вдоль побережья Мексики на мелководье Карибского моря.

Речная дрейссена (Dreissena polymorpha)

Двустворчатые моллюски, обитающие в пресных и солёных водах. К субстрату прикрепляются биссусом. У них желтоватая или зеленоватая раковина длиной до 4-5 см характерной треугольной формы с рисунком из зигзагообразных или поперечных полос. Животные раздельнополы и со свободноплавающей личинкой. Родина — бассейн Чёрного моря, откуда они широко расселилась с начала XIX века. Приносят вред тем, что забивают просвет водопроводных труб, охладителей и т.д.

 Корабельные черви (Teredo)

Род морских моллюсков, проделывающих ходы в древесине. Распространён по всему миру, опасный вредитель подводных деревянных конструкций. Ювенильные особи имеют типичный облик двустворчатого моллюска, но при сильном росте в длину получается червеобразное тело с мантией, сросшейся в длинную трубку. Нога редуцирована. На переднем конце маленькая раковина из трёх частей, функционирующая как сверлильный инструмент (её высота 8 мм при длине тела 20 см).

Весь получаемый в результате ход в дереве выстлан изнутри известью, выделенной мантией, наружное отверстие хода так плотно закрывается, что моллюск в дереве может пережить несколько недель в пресной воде. В дивертикулах средней кишки продуцируются ферменты целлюлаза и глюкозидаза, таким образом, примерно 80% проглоченной целлюлозы и 15-56% гемицеллюлозы могут перевариваться. В этой пище мало азота и необходимых аминокислот, однако их недостаток восполняется симбиотическими бактериями, которые живут у основания жабр.