Деление клеток. Урок 25

Деление клеток — это биологический процесс, лежащий в основе индивидуального развития и размножения организмов, а по сути это появление из одной материнской (родительской) клетки двух или более дочерних. Как мы уже знаем, размножение клеток живых организмов осуществляется только путём их деления, что было сформулировано Р. Вирховым в 1858 г. в его утверждении «всякая клетка из клетки» и стало неотъемлемой частью клеточной теории.

В норме деление клеток — это часть их жизненного цикла. Существование клетки от одного деления до другого или до гибели, включающее процессы подготовки к делению, последующее деление или гибель, называют жизненным циклом клетки (клеточным циклом, или митотическим циклом). Основой нормального деления является репликация ДНК и распределение реплицированных молекул между дочерними клетками. Т.е. происходит передача наследственной информации от материнской к дочерним клеткам.

Деление клеток служит для:

• размножения одноклеточных организмов;
• развития и роста многоклеточных организмов;
• обновления и восстановления тканей и органов.

В организме млекопитающих, в том числе и человека, активно делиться могут лишь немногие клетки (эпидермиса, крови), остальные к этому либо вообще не способны (нервные клетки), либо ждут сигнала извне.  В последнем случае в клетке обычно присутствуют белки, стимулирующие деление, но в недостаточном количестве, которое может возрасти, если сигнал извне поступит.  В то же время в клетках постоянно находятся белки, запускающие клеточную гибель — апоптоз, но тоже в небольших количествах. Залогом спокойной жизни клетки является баланс между белками, запускающими деление, и «белками смерти».

Деление клеток и следственно их воспроизведение — общее свойство всех клеток. Однако у прокариот и эукариот этот процесс различается.

Существует четыре основных типа деления клеток:

• прямое (без формирования веретена деления) бинарное деление. Встречается у прокариот и у некоторых одноклеточных эукариот, таких как амёба и парамоэциум;
• амитоз — прямое деление клеток, утративших способность к митозу;
• митоз — генеративное непрямое деление, при котором образуются клетки с идентичным родительскому диплоидным (2n) набором хромосом;
• мейоз — редукционное непрямое деление клеток, с уменьшением числа хромосом вдвое (1n — гаплоидный набор), характерно для образования половых клеток животных, спор растений и грибов.

Другие способы деления:

• почкование;
• «множественное деление».

Деление клеток прокариот

У архей и бактерий всего одна мембрана — цитоплазматическая и чаще одна двуспиральная  молекула ДНК, свёрнутая в кольцо (её также называют хромосомой), поэтому их клеткам делиться проще, чем эукариотическим. Размножение подавляющего числа прокариот происходит при помощи прямого бинарного деления клеток, где реплицированное ДНК принимает непосредственное участие. Реже у них встречаются два других способа деления: почкование и «множественное деление».

Мейоза у прокариот не происходит, поэтому даже если представители конкретного вида архей или бактерий существуют более чем в одной форме, все они имеют одинаковый генетический материал, конечно если при этом не происходит мутаций. Но у прокариот иногда встречается половой процесс — конъюгация, при которой наследственная информация двух участвующих в этом клеток  меняется. Другие типы передачи генетической информации — трансформация (с помощью переноса «голой» ДНК) и трансдукция (с помощью бактериофагов).

Прямое бинарное деление клеток

Кольцевая ДНК  прикреплена к цитоплазматической мембране прокариотической клетки тем участком, в котором начинается репликация (удвоение) всей цепочки. Встраивание мембраны (образование перетяжки) происходит только между точками прикрепления двух частично реплицированных молекул ДНК.

Так как чаще всего прокариотические клетки имеют клеточную стенку, бинарное деление сопровождается образованием септы — перегородки между дочерними клетками, которая затем расслаивается посередине. У грамположительных бактерий деление происходит септой, а у грамотрицательных — перетяжкой.

По мере роста мембраны молекулы ДНК постепенно отделяются друг от друга. Во всё время пока протекают эти процессы, клетка продолжает расти. Когда молекулы ДНК полностью отделяются друг от друга, происходит разделение материнской клетки на две дочерние.

Другие способы размножения клеток прокариот

Почкование представляет собой неравновеликое бинарное деление. При нём родительская клетка дает начало дочерней клетке, клеточная стенка которой целиком образуется заново. Подобный процесс связан с первоначальным образованием на одном из полюсов родительской клетки маленького выроста — почки, увеличивающейся в процессе роста и после достижения определенных размеров отделяющейся от нее. В результате между двумя подобными клетками (старой родительской и новой дочерней) обнаруживаются как физиологические так и морфологические отличия. В частности, дочерние клетки лучше приспосабливаются к меняющимся условиям, а у родительских можно наблюдать процесс старения. 

Еще одним вариантом деления клеток является «множественное деление», описанное у цианобактерий. Оно начинается с предварительной множественной репликации хромосомы и существенного увеличения размеров самой клетки, которая затем претерпевает ряд быстрых последовательных бинарных делений, происходящих внутри микрообъема, ограниченного от внешней среды дополнительным фибриллярным слоем родительской клеточной стенки. Результатом этого процесса является образование множества мелких клеток, получивших название «баеоцитов», число которых у цианобактерий колеблется от 4 до 1000. Окончательное же освобождение баеоцитов происходит путем разрыва фибриллярного слоя родительской клеточной стенки.

Деление клеток эукариот

Кроме цитоплазматической у эукариотической клетки есть и другие мембраны, особенно нам важна ядерная. Основная часть ДНК клетки эукариот хранится в ядре, и их много, расположены они там в форме хромосом (только в период деления ядра). В отличие от прокариот, у эукариот процессы роста, репликации и деления клеток происходят не одновременно, они разделены во времени.

Сначала происходит репликация всех хромосом и удвоение ядра (кариокинез, или митоз), затем деление цитоплазмы самой клетки (цитокинез). Период между митотическими делениями клетки называется интерфазой (промежуточной фазой), периодом клеточного роста, или фазой покоя. Но пусть эти названия нас не запутывают, ведь именно в этот период происходят важнейшие события клеточной жизни: транскрипция, трансляция и репликация.

Основную часть жизни клетки находятся в интерфазе, само деление протекает обычно 1-3 часа.

Длительность жизненного цикла и интерфазы варьирует у разных организмов и у их разных клеток в широких пределах. Самый короткий жизненный цикл обнаружен у дробящихся яиц некоторых животных. У золотой рыбки первое деление дробления происходит спустя 20 минут. Наиболее распространены циклы длительностью в 18-20 часов. Встречаются и циклы, длящиеся несколько суток.

Клеточный цикл традиционно делится на две основные фазы:

1. Интерфаза.
2. Митоз (также известный как М-фаза).

Наиболее важным событием интерфазы является S-фаза, когда ДНК в ядре реплицируется. Фазе S предшествует интервал или промежуток , называемый фазой G1. Началу митоза предшествует фаза G2, в которой клетка гарантирует, что репликация ДНК завершена перед началом фазы M.

• G₁-фазы (от англ. gap — промежуток), или фазы начального роста — пресинтетический, или постмитотический период, когда клетка увеличивается до размеров материнской во время которой идет синтез мРНК, белков, увеличивается число органелл, в частности, происходит деление митохондрий и пластид (способом, похожим на деление клеток прокариот). 2n (хромосом) 2c (ДНК, или хроматид);
• S-фазы (от англ. synthesis — синтез), или синтетический период, во время которого идет репликация ДНК клеточного ядра, также происходит удвоение центриолей (если есть). Репликация ДНК происходит одновременно не во всех репликонах; в первую очередь удваиваются те участки, где идёт интенсивная транскрипция. В то же время в цитоплазме синтезируются гистоновые и негистоновые белки хроматина, транспортируются в ядро, соединяются с ДНК — хромосомы удваиваются. Клетка становится тетраплоидной (редупликация — РНК-полимераза — ДНК-лигаза). 2n 4c;
• G₂-фазы, постсинтетический, или премитотический период. Подготовка к митозу, начинающаяся сразу после удвоения хромосом. В это время синтезируются белки, из которых во время митоза будут собираться микротрубочки веретена деления. Конденсируется хроматин, запасается АТФ и белки, удваивается масса цитоплазмы, увеличивается объём ядра. 2n 4c.

Фазы G1 и G2 обеспечивают время для роста клеток до и после синтеза ДНК. Рост клеток необходим для удвоения клеточной массы при подготовке к клеточному делению.

Клетки в G1 могут взять на себя обязательство по репликации ДНК и перейти в S-фазу или остановить свое прогрессирование. Если клетка не переходит в S-фазу, она остается в состоянии покоя, известном как G0 , где может быть в течение нескольких дней, месяцев или лет, прежде чем снова войти в клеточный цикл.

Митоз

Митоз, или кариокинез — это генеративное равномерное непрямое (с веретеном деления) деление клеток, единственный полноценный способ увеличения числа эукариотических клеток. В результате его появляются две клетки с набором хромосом, идентичным материнскому.

Митотическое деление приводит к:

• увеличению числа клеток,
• обеспечивает регенерацию тканей,
• рост организма,
• возобновление клеток в результате их старения.

У некоторых организмов митоз обеспечивает размножение бесполым путём (вегетативное размножение растений).

Митозу предшествует дублирование пары центриолей во время S-фазы клеточного цикла с образованием двух центросом. Центриоли встроены в белки центра организации микротрубочек (MOC). Каждая центросома движется к противоположным участкам ядра. Основной функцией центросомы является формирование и поддержание митотического веретена, состоящего из микротрубочек.

Выделяют несколько типов митоза:

• Наиболее простой тип митоза — плевромитоз. При закрытом плевромитозе (без
  нарушения ядерной оболочки) в качестве центров организации микротрубочек
  выступают структуры, находящиеся на внутренней стороне ядерной мембраны
  — полярные тельца. Этих телец два, они расходятся друг от друга, не теряя связи
  с ядерной оболочкой, и в результате этого образуются два полуверетена,
  связанные с хромосомами. Весь процесс образования митотического аппарата и
  расхождения хромосом происходит в этом случае под ядерной оболочкой.
  Закрытый плевромитоз встречается среди простейших и широко распространен
  у грибов (хитридиевые, зигомицеты, дрожжи, оомицеты, аскомицеты,
  миксомицеты и др.). Встречаются также и формы полузакрытого плевромитоза,
  когда на полюсах сформированного веретена ядерная оболочка разрушается.
• Другой формой митоза является ортомитоз, подразделяющийся на три
  формы: открытый (обычный митоз), полузакрытый и закрытый. При
  полузакрытом ортомитозе образуется бисимметричное веретено с помощью
  расположенных в цитоплазме ЦОМТ, ядерная оболочка сохраняется в течение
  всего митоза, за исключением полярных зон. В качестве ЦОМТ здесь могут
  обнаруживаться массы гранулярного материала или даже центриоли. Эта форма
  митоза встречается у зеленых водорослей, грегарин, бурых, красных
  водорослей, у некоторых низших грибов. При закрытом ортомитозе полностью
  сохраняется ядерная оболочка, под которой образуется настоящее веретено.
  Микротрубочки формируются в кариоплазме, реже отрастают от
  внутриядерного ЦОМТ, не связанного (в отличие от плевромитоза) с ядерной
  оболочкой. Такого типа митозы характерны для деления микронуклеусов
  инфузорий, но встречаются и у других простейших. При открытом ортомитозе
  ядерная оболочка полностью распадается. Этот тип деления клеток характерен
  для животных, некоторых простейших и для клеток высших
  растений. Эта форма митоза в свою очередь представлена астральным и
  анастральным типами.
• Астральный тип веретена (или конвергентный) характеризуется тем, что
  его полюса представлены небольшой зоной, к которой сходятся (конвергируют)
  микротрубочки. Обычно в полюсах астральных веретён располагаются
  центросомы, содержащие центриоли. От полюсов кроме того расходятся
  радиальные микротрубочки, не входящие в состав веретена, а образующие
  звездчатые зоны — цитастеры.
• Анастральный тип веретена не имеет на полюсах цитастеров. Полярные
  области веретена здесь широкие, их называют полярными шапочками, в их
  состав не входят центриоли. Волокна веретена в данном случае не отходят от
  одной точки, а расходятся широким фронтом (дивергируют) от всей зоны
  полярных шапочек. Этот тип веретена характерен для делящихся клеток
  высших растений.

Митоз делится на четыре, а в расширенном виде на пять подэтапов: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза (2n4c). Начало этой фазы митоза служит конденсация хромосом. Этому
событию предшествует повышение активности фосфорилаз, модифицирующих
гистоны, и, в первую очередь, гистон Н1. В профазе сестринские хроматиды
связаны друг с другом с помощью белков-когезинов, которые образуют эти
связи еще в S-периоде, во время удвоения хромосом. К поздней профазе связь
между сестринскими хроматидами сохраняется только в зоне кинетохоров. В
профазных хромосомах уже можно наблюдать зрелые кинетохоры, которые не
имеют никаких связей с микротрубочками.

Конденсация хромосом в профазном ядре совпадает с резким
уменьшением транскрипционной активности хроматина и инактивацией
ядрышковых генов. Большая часть ядрышковых белков диссоциирует и в
свободном виде встречается в цитоплазме клетки или связывается с
поверхностью хромосом. Одновременно с этим происходит фосфорилирование
ряда белков ламины, ядерной оболочки, которая распадается. При этом теряется
связь ядерной оболочки с хромосомами.

Затем ядерная оболочка фрагментируется на мелкие вакуоли, а поровые комплексы исчезают. Параллельно этим процессам происходит активация клеточных центров. В
начале профазы разбираются микротрубочки в цитоплазме и начинается бурный
рост множества астральных микротрубочек. Скорость роста микротрубочек в
профазе почти в два раза выше роста интерфазных микротрубочек, но
лабильность их в 5-10 раз выше цитоплазматических. Так если время
полужизни микротрубочек в цитоплазме составляет около 5 мин, то во время
первой половины митоза — всего лишь 15 секунд.

Центросомы начинают расходиться друг от друга на некоторое расстояние — будущие полюса веретена деления. Механизм такого профазного расхождения полюсов заключается в
следующем: идущие навстречу друг другу антипараллельные микротрубочки
взаимодействуют между собой, что приводит к их большей стабилизации и
расталкиванию полюсов. Это происходит за счет взаимодействия с
микротрубочками динеино-подобных белков, которые в центральной части
веретена выстраивают межполюсные микротрубочки параллельно друг другу.

Одновременно с этим продолжается их полимеризация и рост, которые
сопровождаются расталкиванием полюсов клетки. В профазе одновременно с
разборкой цитоплазматических микротрубочек происходит дезорганизация ЭПС
и комплекса Гольджи, который теряет свою околоядерную локализацию,
распадается на отдельные диктиосомы, без порядка разбросанные в
цитоплазме.

Прометафаза (2n4c). В упрощённом варианте деления митоза на этапы, эта фаза не выделяется и все её процессы входят в профазу. В прометафазе наблюдается постоянное движение хромосом или метакинез, при котором они то приближаются к полюсам, то
уходят от них к центру веретена. Перемещение хромосом к разным полюсам
происходит с помощью микротрубочек. Отдельные отходящие от полюсов
микротрубочки случайно достигают одного из кинетохоров хромосомы и
связываются с ним, «захватываются» кинетохором. После этого происходит
быстрое, со скоростью около 25 мкм/мин, скольжение хромосомы вдоль
микротрубочки по направлению к её (–)-концу.

Это приводит к тому, что хромосома приближается к полюсу, от которого произошла эта микротрубочка. За перемещение хромосом отвечает моторный белок, аналогичный
цитоплазматическому динеину, расположенный в «короне» кинетохора.
В результате такого первичного прометафазного движения хромосомы
оказываются приближены к полюсам веретена, где продолжает происходить
образование новых микротрубочек. Очевидно, что чем ближе к центросоме
будет находиться хромосомный кинетохор, тем будет выше случайность его
взаимодействия с другими микротрубочками. В этом случае новые, растущие
(+) – концы микротрубочек «захватываются» зоной короны кинетохора; теперь с
кинетохором оказывается связанным пучок из микротрубочек, рост которых
продолжается на их (+) – конце.

При росте такого пучка хромосома перемещается к центру веретена. Одновременно от противоположного полюса ко второму кинетохору другой сестринской хроматиды подрастают свои микротрубочки, пучок которых начинает тянуть хромосому к
противоположному полюсу. Хромосомы, совершая небольшие перемещения в
сторону, то одного, то другого полюса, в результате постепенно занимают
срединное положение в веретене и выстраиваются в метафазную пластинку, т.е.
начинается истинная метафаза.

Метафаза (2n4c). Во время метафазы хромосомы располагаются так, что их
кинетохоры обращены к центру клетки, а плечи — к периферии. Такое
расположение хромосом носит название «материнской звезды» и характерно
для клеток животных. У растений часто в метафазе хромосомы лежат в
экваториальной плоскости веретена без строгого порядка. Продолжается
постоянное обновление микротрубочек за счет сборки и разборки тубулинов.
К концу метафазы завершается процесс обособления друг от друга
сестринских хроматид.

Анафаза (2n2c). Эта стадия начинается с разъединения всех сразу хромосом в
центромерных участках. Происходит одновременная деградация центромерных
белков когезинов, которые связывали до этого времени сестринские хроматиды.
Собственно расхождение хромосом слагается из двух процессов:

• расхождение хромосом за счет кинетохорных пучков микротрубочек,
• расхождение хромосом вместе с полюсами за счет удлинения межполюсных
  микротрубочек.

Первый из этих процессов носит название «анафаза А», второй
– «анафаза В». Во время «анафазы А», когда группы хромосом начинают двигаться по
направлению к полюсам, происходит укорачивание кинетохорных пучков
микротрубочек. Разборка микротрубочек происходит в основном с (+)-конца, в
месте его соединения с кинетохором, а хромосома движется по направлению к
(-)-концу микротрубочек, который расположен в зоне центросомы. Движение
хромосом зависит от присутствия АТФ и от наличия ионов Са2⁺. Динеин,
входящий в состав кинетохора, подтягивает хромосому к полюсу. При
движении хромосом они меняют свою ориентацию и часто принимают V-
образную форму. Вершина их направлена в сторону полюсов деления, а плечи
как бы откинуты к центру веретена. Скорость движения хромосом равномерная,
0,5–2 мкм/мин.

Телофаза (2n2c).

Телофаза митоза начинается с остановки хромосом и завершается началом реконструкции нового интерфазного ядра (ранний G1-период) и разделением исходной клетки на две дочерние (цитокинез).

В ранней телофазе хромосомы начинают деконденсироваться и увеличиваться в объеме. В местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы начинает строиться новая ядерная оболочка, которая раньше всего образуется на латеральных поверхностях хромосом и позже — в центромерных и теломерных участках. После замыкания ядерной оболочки начинается формирование новых ядрышек.

В телофазе начинается и заканчивается процесс разрушения митотического аппарата — разборка микротрубочек. Одно из главных событий телофазы — разделение клеточного тела,
цитотомия или цитокинез. У растений деление клетки происходит путем внутриклеточного образования клеточной перегородки, а у клеток животных — путем перетяжки, впячивания плазматической мембраны внутрь клетки.

Закладка перетяжки при делении клеток животных происходит строго в экваториальной плоскости веретена. Здесь скапливаются микрофиламенты (актиновые фибриллы и короткие палочковидные молекулы из полимеризованного миозина), образуя сократимое кольцо. Взаимное скольжение этих компонентов приводит к уменьшению диаметра кольца и к
появлению вдавления плазматической мембраны, что в конце приводит к перетяжке исходной клетки надвое.

Процесс цитотомии растительных клеток отличается от деления цитоплазмы клеток животных. В конце телофазы также происходит разборка микротрубочек веретена в полярных областях, однако микротрубочки основной части веретена между двумя новыми ядрами остаются, более того здесь происходит образование новых микротрубочек. Так образуются пучки микротрубочек, с которыми связаны многочисленные мелкие вакуоли
комплекса Гольджи.

С помощью микротрубочек многочисленные вакуоли движутся к экваториальной зоне клетки, где сливаются друг с другом и образуют в середине клетки плоскую вакуоль — фрагмопласт, который разрастается к периферии клетки. Мембраны фрагмопласта сливаются с
плазматической мембраной: происходит обособление двух новых клеток, разделенных новообразованной первичной клеточной стенкой. После цитотомии две новые (дочерние) клетки переходят в стадию G1 клеточного периода.

Таким образом, при митозе до S-периода общее количество ДНК в ядре соответствует числу хромосом в нем, и формула диплоидной клетки имеет вид 2n2c. После репликации, когда происходит удвоение ДНК каждой хромосомы, суммарное количество ДНК в ядре увеличивается вдвое и формула клетки приобретает вид 2n4c. В результате расхождения хроматид в анафазе митоза дочерние ядра получают диплоидный набор однохроматидных хромосом. Формула дочерних клеток вновь становится 2n2c, аналогична материнской
диплоидной клетки.

Амитоз

Способ прямого деления ядер, при котором не происходит конденсации хромосом, образования веретена деления и равномерного распределения хромосом. Ядра делятся напрямую путем перетяжки или фрагментации, оставаясь в интерфазном состоянии, наследственный материал распределяется случайным образом.

Амитоз распространён у простейших, низших грибов и в специализированных тканях животных и человека: роговице глаза, хрящевой ткани. Амитоз характерен для клеток, заканчивающих своё развитие, утративших способность делиться митотически: отмирающих клетках эпителия, фолликулярных клетках яичников и т. д. Встречается он и при патологических процессах: воспалениях, злокачественных опухолях. После такого деления клетки неспособны делиться с помощью митоза и обычно вскоре погибают.

Мейоз

Мейоз  (от греч. «уменьшение», «убывание») — это непрямое редукционное деление клеток с диплоидным набором хромосом, при котором набор хромосом уменьшается вдвое и становится гаплоидным, так образуются половые клетки животных, споры растений и грибов. Он был открыт в 1882 г В. Флеммингом у животных, а в 1888 г Э. Страсбургером у растений.

Главным событием мейоза является синапсис, или объединение гомологичных хромосом. Иногда этот процесс называют конъюгацией. Соединённые вместе гомологичные хромосомы образуют бивалент. Но так как клетки вступают в мейоз после репликации ДНК и каждая гомологичная хромосома состоит их двух хроматид, то иногда биваленты называют тетрадой (по числу хромосом). После объединения хромосомы могут обмениваться отдельными участками, этот процесс называется кроссинговером. Он приводит к тому, что генетическое разнообразие гамет, образующихся у данного организма, увеличивается в огромное число раз.

Для мейоза характерны те же стадии деления, что и для митоза, но он состоит из двух последовательных процессов:

• первого деления мейоза (мейоз I) — редукционное деление, в результате получившиеся клетки или только ядра содержат гаплоидный набор хромосом, здесь разделяются биваленты и к полюсам отходят гомологичные хромосомы;
• второго деления мейоза (мейоз II) — эквационное, как при митозе, когда к полюсам отходят сестринские хроматиды.

В результате образуется не две, а четыре клетки с гаплоидным набором хромосом. Редукция числа хромосом сопровождается и их рекомбинацией — каждый бивалент ориентируется к полюсам случайным образом. Две гаплоидные клетки могут сливаться вместе с образованием гаплоидной. Так формируется зигота при слиянии мужской и женской половых клеток (гамет).

Удвоение хромосом и ДНК происходит перед первым делением — интерфаза I (2n4c). В это же время происходит накопление энергии и веществ. Интерфаза II практически отсутствует.

Деление мейоза I

Редукционное деление мейоза.

Профаза I (2n4c) — длительная.

• растворение ядерной оболочки;
• спирализация хромосом;
• расхождение центриолей к полюсам;
• образование нитей веретена деления;
• сближение гомологичных хромосом и их конъюгация;
• обмен участками между гомологичными хромосомами каждой пары, их перекрёст — кроссинговер.

Конъюгация — тесное сближение гомологичных (отцовской и материнской) хромосом друг с другом, каждая из которых состоит из двух хроматид.

Кроссинговер — обмен участками между хромосомами. Его значение в рекомбинации генов, в появлении новых комбинаций, что приводит к повышению выживаемости вида в процессе эволюции.

Метафаза I (2n 4с).

• по экватору клетки располагаются гомологичные хромосомы попарно (биваленты), напротив друг друга (при митозе у экватора располагаются отдельные хромосомы из двух хроматид). Число бивалентов соответствует гаплоидному набору хромосом;
• к каждой хромосоме присоединяется одна нить веретена деления. Центромерный район каждой хромосомы в биваленте способен взаимодействовать с нитями веретена, отходящими только от одного полюса клетки. Центромерный район составляющих бивалент хромосом оказываются соединёнными с разными полюсами. Именно попарное соединение гомологичных хромосом в биваленте и обеспечивает правильность расхождения гаплоидных наборов в последующей анафазе.

Однако не для каждой хромосомы можно обнаружить пару. Например, в кариотипе мужчин парами можно распределить только 44 хромосомы, их называют неполовыми или аутосомными. Две оставшиеся хромосомы друг на друга совсем не похожи: одна короткая с плечами, сильно различающимися по длине, вторая равноплечая, средних размеров. Эта пара половых хромосом (короткая Y-хромосома, средняя — X-хромосома). Половые хромосомы также образуют бивалент и в первом делении мейоза также расходятся в разные клетки.

Анафаза I (2n 4c).

К полюсам клетки отходят целые хромосомы (а при митозе расходятся хроматиды), т.е. гомологичные целые хромосомы (из двух хроматид) расходятся к разным полюсам. У каждого полюса оказывается половина хромосомного набора (уменьшение числа хромосом — редукция — 1 n).

Телофаза I (1n 2c).

Формируется ядерная оболочка и ядро, хромосомы по-прежнему состоят из двух хроматид, но теперь они не идентичны друг другу вследствие произошедшего кроссинговера. Делится всё остальное содержимое клетки — цитокинез. Образуются две гаплоидные клетки, а хромосомы остаются двуххроматидными.

Образование двух клеток происходит не всегда. Иногда телофаза заканчивается только образованием двух гаплоидных ядер — кариокинезом. 

Деление мейоза II

Мейоз II идёт по принципу митоза, но при гаплоидном наборе хромосом. Период между двумя делениями мейоза называется интеркинезом, у животных он занимает очень короткий период, у растений может совсем отсутствовать. В интеркинезе репликации ДНК не происходит, поэтому число хромосом и количество ДНК остаются неизменными (1n 2c). Мейоз II происходит в обоих клетках синхронно. Для него характерны два главных события: расхождение сестринских хроматид и образование гаплоидных клеток.

Профаза II (1n 2c).

Она очень короткая, без кроссинговера. Хромосомы спирализуются, укорачиваются и утолщаются, ядрышки и ядра разрушаются, формируется веретено деления. У растений профаза II может отсутствовать.

Метафаза II (1n 2c).

По экватору выстраиваются двухроматидные хромосомы, нити веретена деления присоединяются к центромерам.

Анафаза II (2n 2c).

Центромеры делятся. К полюсам клетки отходит по одной хромосоме, состоящей из одной хроматиды (хроматиды теперь стали хромосомами). У каждого полюса собирается гаплоидный набор хромосом, где каждая хромосома состоит из одной молекулы ДНК и, соответственно, из одной хроматиды.

Телофаза II (1n 1c).

Хромосомы деспирализуются, становятся плохо различимыми, нити веретена деления исчезают, формируется ядерная мембрана. Далее делятся все оставшиеся компоненты клетки — цитокинез. Образуется 4 гаплоидные клетки или 4 гаплоидных ядра.

Биологическое значение мейоза

1. При мейозе гомологичные хромосомы всегда попадают в разные гаметы. Так как они могут нести разные по качеству признаки, то образующиеся гаметы не одинаковы по генному набору.
2. Негомологичные хромосомы расходятся в гаметы произвольно, независимо друг от друга. Это связано со случайным расположением бивалентов в мейозе I. Следовательно, отцовские и материнские хромосомы (половые) распределяются в гаметах случайным образом. Это приводит к увеличению числа типов гамет и является основой генетического разнообразия организмов, способных к половому размножению.
3. Конъюгация и кроссинговер способствуют рекомбинации генов: изменяется их сочетание в хромосомах, что приводит к увеличению генетического разнообразия гамет.