Цитоплазматическая мембрана. Урок 13

Цитоплазматическая мембрана — это обязательный компонент всех без исключения клеток живых организмов. Её также называют:

• плазмолеммой;
• внешней клеточной мембраной;
• цитолеммой;
• плазматической мембраной.

Цитоплазматическая мембрана ограничивает клетку снаружи и играет роль полупроницаемого селективного барьера, который, с одной стороны, отделяет цитоплазму от окружающей клетку среды, а с другой обеспечивает ее связь с этой средой.

Функции плазмолеммы определяются ее положением и включают:

1. Обеспечение постоянства внутренней среды – гомеостаза клетки.
2. Участие в образовании барьера между внутренним содержимым
   клетки и внешней средой.
3. Распознавание данной клеткой других клеток и прикрепление к ним.
4. Распознавание клеткой межклеточного вещества и прикрепление к его элементам (волокнам, базальной мембране).
5. Избирательный транспорт веществ и частиц в цитоплазму и из нее (посредством ряда механизмов).
6. Взаимодействие с сигнальными молекулами (гормонами, медиаторами, цитокинами и др.) благодаря наличию на ее поверхности специфических рецепторов к ним.
7. Движение клетки (образование псевдо-, фило- и ламеллоподий) — благодаря связи плазмолеммы с сократимыми элементами цитоскелета.

В 1972 г. С. Сингер и Г. Николсон предложили жидкостно-мозаичную модель плазматической мембраны, которая сегодня считается верной. Согласно этой модели в липидный бислой мозаично включаются молекулы белков, которые могут пронизывать мембрану полностью, находиться на её поверхности или частично погружаться в неё. С наружной стороны с белками и липидами часто соединены углеводы, образуя гликолипидные и гликопротеиновые комплексы.

Мне клеточная мембрана представляется в виде решётчатого забора с множеством дверей в нём, который окружает некую территорию. Всякая мелкая живность может через этот забор свободно перемещаться туда и обратно. Но более крупные посетители могут входить только через двери, да и то не всякие. У разных посетителей ключи только от своих дверей, и через чужие двери они проходить не могут. Так вот через этот забор постоянно идут потоки посетителей туда и обратно, потому что главная функция мембраны-забора двойная: отделять территорию от окружающего пространства и в то же время соединять её с окружающим пространством. Для этого и существует в заборе множество отверстий и дверей — транспортных механизмов мембраны!

Сазонов В.Ф.  http://kineziolog.su/content/11-stroenie-kletochnoi-membrany. 

Толщина цитолеммы составляет около 7,5 нм. Липиды, входящие в состав мембраны, делятся на структурные и регуляторные. Клетки содержат 500–1 000 различных видов липидов, но в большей части они представлены фосфолипидами, а также гликолипидами (сфинголипиды) и стеридами (холестерин, в растительных клетках он заменяется фитостерином, у бактерий стериды отсутствуют).

Характерной особенностью липидов мембран является разделение их молекулы на две функционально различные части: неполярные (гидрофобные), не несущие зарядов хвосты и заряженные (гидрофильные) полярные головки.

В животных, растительных и бактериальных клетках «хвосты» — это обычно жирные кислоты, различающиеся по длине (они могут содержать от 14 до 24 атомов углерода). Один из «хвостов» обычно имеет одну или более двойную цис-связь (т. е. он ненасыщен), тогда как у другого «хвоста» двойных связей нет (т. е. он насыщен). Каждая двойная цис-связь создает небольшой изгиб (кинк) в «хвосте». Различия в длине и насыщенности жирнокислотных «хвостов» влияют на то, как фосфолипидные молекулы уложены в бислое и, следовательно, на текучесть мембраны.

Молекулы фосфолипидов при попадании в воду располагаются так, что их гидрофобные части вступают в тесный контакт друг с другом, а гидрофильные части — с водой. Такие молекулы способны создавать замкнутую двухслойную структуру.

Они самопроизвольно агрегируют для того, чтобы спрятать свои гидрофобные углеводородные «хвосты» внутрь и выставить гидрофильные «головки» наружу. В зависимости от формы они могут делать это двумя способами: либо формируя сферические мицеллы, в которых «хвосты» расположены внутри, либо образуя двухслойные пленки, или бислои, в которых гидрофобные «хвосты» расположены между гидрофильными «головками».

У разных клеток состав плазматической мембраны отличается белками и углеводами.

Мембранные белки

Несмотря на то что липидный бислой служит структурной основой биологических мембран, мембранные белки выполняют большинство специфических функций мембран и, таким образом, придают каждому типу клеточной мембраны его специфические функциональные свойства. Соответственно, количество и типы белков в мембранах значительно меняются. В миелиновой мембране, которая в основном служит для электрической изоляции аксонов нервных клеток, белки составляют менее 25% массы. Наоборот, в мембранах, участвующих в синтезе ATP (внутренних мембран митохондрий и хлоропластов), около 75% массы — это белки.

Типичная плазматическая мембрана расположена где-то посередине, белки в ней составляют около половины массы. Поскольку молекулы липидов малы по сравнению с молекулами белков, в клеточных мембранах молекул липидов всегда значительно больше, чем белков — около 50 липидов на один белок в клеточных мембранах, по массе на 50% состоящих из белков. Мембранные белки значительно различаются по структуре и тому, как они взаимодействуют с липидным бислоем, что отражает их разнообразные функции. Белки, входящие в состав мембраны подразделяют на:

• интегральные (трансмембранные),
• полуинтегральные (погружённые),
• периферические (поверхностные).

Многие белки пронизывают бислой, часть их массы расположена с обеих сторон мембраны. Как и их липидные соседи, трансмембранные белки амфифильны и обладают гидрофильными и гидрофобными участками. Их гидрофобные области находятся в мембране и взаимодействуют с гидрофобными «хвостами» липидных молекул внутри бислоя, где они изолированы от воды. Их гидрофильные участки взаимодействуют с водой по обеим сторонам мембраны.

Ковалентная связь посредством жирнокислотной цепи, входящей в цитоплазматический монослой липидного бислоя, увеличивает гидрофобность некоторых трансмембранных белков. Другие мембранные белки располагаются исключительно в цитозоле или связаны с цитоплазматическим монослоем липидного бислоя либо посредством амфифильной α-спирали на поверхности белка, либо при помощи одной или нескольких ковалентно связанных липидных цепей.

Полуинтегральные белки лишь частично погружены за счет гидрофобных свойств отдельных участков в липидный слой. Некоторые мембранные белки совсем не проникают в гидрофобную часть липидного бислоя; они связываются с поверхностью мембраны посредством нековалентных взаимодействий с другими мембранными белками. Эти белки называются периферическими мембранными белками.

Способ прикрепления белка к липидному бислою отражает его функцию. Часть белков мембраны может выполнять ферментативную функцию (образуют энергию химических связей из электронов). Есть белки-рецепторы, переносчики. Только трансмембранные белки способны функционировать по обеим сторонам мембраны и транспортировать молекулы через нее.

Рецепторы на поверхности клетки, например, представляют собой трансмембранные белки, которые связывают сигнальные молекулы во внеклеточном пространстве и генерируют другие внутриклеточные сигналы на противоположной стороне плазматической мембраны. Для переноса маленьких гидрофильных молекул через мембрану мембранный транспортный белок должен предоставить молекулам путь, по которому они смогут преодолеть гидрофобный непроницаемый барьер липидного бислоя.

У клеток бактерий и животных есть надмембранный комплекс — гликокаликс — периферическая часть  мембраны, содержащая углеводы-рецепторы. Углеводы образуют длинные ветвящиеся цепочки полисахаридов, связанные с белками и липидами, входящими в состав плазмалеммы. В гликокаликсе могут располагаться белки, не связанные непосредственно с билипидным слоем. Как правило, это белки-ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении веществ. В клетках грибов, растений и бактерий нет гликокаликса, их клеточная мембрана окружена плотной оболочкой — клеточной стенкой.

Свойства плазматической мембраны

• Подвижность, пластичность. Липидный бислой имеет жидкостную структуру, обладающую текучестью, так как гидрофобные хвостики фосфолипидов способны свободно скользить друг относительно друга. Липиды в бислое могут перемещаться, меняя своё положение, поэтому мембрана может менять свою форму без потери внутренних контактов. Она похожа на стенку мыльного пузыря.
• Способность к самозамыканию. Если клетку разделить пополам, то каждая часть тут же замкнётся. Этот процесс имеет место при делении клетки.
• Избирательная проницаемость. Через мембрану свободно проходят гидрофобные вещества, как бы растворяясь в липидном бислое. Мелкие неразряженные молекулы быстро диффундируют через случайные щели между липидами. Однако крупные полярные молекулы или заряженные ионы не могут проникнуть через плазмалемму без специальных механизмов.

Транспорт веществ через плазматическую мембрану

Существует несколько механизмов транспорта веществ через плазмалемму: диффузия, осмос, активный транспорт, эндоцитоз и экзоцитоз.

1. Малые незаряженные молекулы и жирорастворимые вещества поступают в клетку диффузно. Так, молекулы кислорода (O₂), углекислого газа (CO₂), этилового спирта (C₂H₅OH) легко диффундируют через липидный бислой. Диффузия идёт по градиенту концентрации, т. е. из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией.
2. Несмотря на то, что молекулы воды полярны и нерастворимы в жирах, они также быстро диффундируют через плазматическую мембрану. Это связано с тем, что они малы, поэтому легко проникают через случайные отверстия. Диффузия молекул воды называется осмосом.

Если поместить клетку в гипертонический раствор с более высокой концентрацией солей, чем в физиологическом растворе (0,9%), то вода из клетки станет выходить в межклеточное пространство. Клетки сморщатся, произойдёт плазмолиз.

Если поместить клетку в дистиллированную воду (гипотонический раствор — ниже 0,9% соли), то вода начнёт поступать в клетку, что из-за возросшего давления может привести к разрыву плазматической мембраны.

3. Для заряженных ионов и полярных молекул независимо от их размеров плазмалемма непроницаема. Молекулы глюкозы, глицерина, аминокислот, ионы металлов диффундируют через неё медленно через специальные гидрофильные каналы в мембранных белках. При этом никакой затраты энергии не происходит — пассивный транспорт, или облегчённая диффузия.

4. Активный транспорт осуществляется специальными белками-переносчиками с затратой энергии. Он идёт против градиента концентрации с использованием перекачивающих ионных насосов. Энергия выделяется из молекул АТФ под действием фермента АТФазы. Например, натрий-калиевый насос, когда концентрация ионов натрия (Na⁺) на наружной поверхности мембраны больше, чем внутри, а ионов калия (K⁺), наоборот, — больше внутри. Такая разница концентрации обеспечивает работу натрий-калиевого насоса. Ионы калия пассивно диффундируют через мембрану клетки во внешнюю среду через каналообразующие белки. Обратно же внутрь они закачиваются активным транспортом.

Кроме низкомолекулярных веществ в клетку и из клетки поступают и высокомолекулярные вещества, а также крупные частицы:

• Эндоцитоз — внутрь клетки — впячивание мембраны внутрь и отшнуровывание образовавшихся пузырьков. Различают два вида эндоцитоза: фагоцитоз (образование пузырьков с твёрдыми частицами внутри, хорошо прослеживается на примере работы лейкоцитов) и пиноцитоз (транспорт жидкостей).
• Экзоцитоз — перенос веществ из клетки. Выпячивание мембраны наружу и отшнуровывание пузырьков с секретами железистых клеток.

Важная особенность эндоцитоза и экзоцитоза в том, что поглощаемые или секретируемые макромолекулы не смешиваются с другими веществами. Они локализованы в особых пузырьках — везикулах и ограничены однослойной мембраной.