Членистоногие, фото

Тип членистоногие

Название «членистоногие» (Arthropoda, от др.-греч. ἄρθρον — «сустав» и πούς, род. п. ποδός — «нога») было придумано в 1848 году немецким физиологом и зоологом Карлом Теодором Эрнстом фон Зибольдом. К этому типу животных относят всем хорошо известных насекомых, пауков, скорпионов, креветок, крабов, раков, многоножек. Однако это только часть огромного таксона беспозвоночных, удивительно хорошо приспособленных к разным средам обитания. Членистоногие — это самая многочисленная группа, в которой состоит ¾ всех видов животных на Земле.



Сейчас описано около миллиона членистоногих, но нет сомнений, что это лишь малая доля их огромного ныне существующего видового разнообразия. Многие энтомологи предполагают, что общее число видов одних только насекомых превышает 30 млн. Так что значительная их часть всё ещё ждёт своего открытия и описания.

Членистоногие вносят свой вклад в питание человека как непосредственно в качестве пищи, так и, что более важно, косвенно в качестве опылителей посевов. Известно, что некоторые виды распространяют тяжелые болезни среди людей, скота и сельскохозяйственных культур.

Разнообразие и классификация членистоногих, фото
Источник изображения: https://s0.slide-share.ru/s_slide/f3aac4e2c0e2fc23ac16a971768cc942/e6f68d73-938e-40bf-a502-a2a377c22838.jpeg



Особенности членистоногих

Членистоногие живут во всех средах обитания, среди них есть плавающие, летающие, ползающие, роющие формы. Их размер варьирует от нескольких доль миллиметров (клещи) до 60 см (омар Homarus gammarus). Вершины эволюции достигли входящие в состав типа общественные насекомые — термиты и перепончатокрылые. Членистоногие — двусторонне симметричные животные, эмбриональное развитие которых происходит из трёх зародышевых листков.

Членистоногие: Европейский омар (Homarus gammarus), фото
Европейский омар (Homarus gammarus)

Несмотря на огромное количество видов, входящих в состав типа, все членистоногие имеют общие признаки (аутопоморфии):

  • наличие кутикулы;
  • отсутствие внешних локомоторных ресничек;
  • наличие парных, членистых, посегментно расположенных конечностей;
  • гетерономная сегментация, чёткое деление тела на голову и туловище;
  • объединение первичной и вторичной полостей тела и превращение их в смешанную («третичную») полость — миксоцель (гемоцель). Она есть у всех членистоногих и у всех она связана с незамкнутой кровеносной системой. В качестве остатков целома сохраняются гонады с выводными отверстиями и целомические мешочки нефридиев;
  • нефридиальная выделительная система;
  • отсутствие способности к регенерации и соответственно лишение возможности бесполого размножения, если не считать изредка встречающейся полиэмбрионии.
Признаки членистоногих, фото
Источник: https://cf2.ppt-online.org/files2/slide/i/Ir28FOYw6SCgvlMAWoHacVQR1JtxKTGzEs497puXqP/slide-9.jpg

Кутикула

Решающим и важнейшим для эволюции новоприобретением членистоногих стала кутикула — тонкая неживая оболочка, выполняющая роль наружного скелета (экзоскелета), выстилающая также и впячивания эпидермиса. В зависимости от функций она может быть твёрдой, гибкой или эластичной как резина.

Кутикула, фото
Источник: https://cf2.ppt-online.org/files2/slide/m/my1GlFLJr86HwVdYOMazpAugsXqbPo72Q0hZtSRxnI/slide-3.jpg

Состоит она из белков и α-хитина и обновляется при регулярных линьках. От кутикулы аннелид она отличается набором аминокислот, входящих в состав белков и наличием хитина (у аннелид хитин есть только в кутикуле щетинок), кроме этого в кутикуле членистоногих отсутствует коллаген, характерный для покровов кольчатых червей. Выполняет она защитную и опорную функции.

Хитин в качестве основного внеклеточного вещества встречается не только у всех членистоногих, но и обычно в небольших количествах присутствует  у книдарий, моллюсков, аннелид, тентакулят, а также у грибов и некоторых водорослей.

Кутикула членистоногих характеризуется высокой прочностью на сжатие и разрыв, устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, что сделало её идеальным материалом для построения скелета. Она имела решающее значение в завоевании артроподами суши. Секретируется она лежащим под ней слоем эпидермиса. Покрывает всё тело животных и впячивания их эпидермиса — ротовое отверстие, заднюю кишку, трахеи, лёгкие, выводные отверстия желёз, части половой системы.

Экзоскелет членистоногих, фото

Кутикула членистоногих состоит из трёх слоёв:

  • эпикутикула — наружный, тонкий (1-2 мкм) гидрофобный слой, не содержащий хитина, состоящий из белков, липопротеинов, липидов и иногда воска. Она в свою очередь подразделяется на несколько слоёв: 1) внешний цементный, состоящий из липидов и склеротизированных протеинов. Этот слой служит защитой для низлежащих. 2) восковой, построенный из парафинов, высокомолекулярных спиртов и жирных кислот. Восковой слой препятствует потере влаги животных, он непроницаем для воды и газов. У пустынных скорпионов, жуков-чернотелок и тараканов отмечена наименьшая водопроницаемость кутикулы. Восковой слой есть у наземных насекомых и паукообразных. У ракообразных, многоножек, онихофор и губоногих воскового слоя в составе эпикутикулы нет, поэтому они вынуждены жить во влажных местах или в воде. У настоящих членистоногих (Euarthropoda) под этими двумя слоями есть ещё 2 — кутикулиновый (из липидов, полифенолов и склеротизированных протеидов) и плотный слои. Липиды в составе эпикутикулы снижают водопроницаемость, а склеротизированные протеины препятствуют её механическому изнашиванию.
  • мезокутикула — слой, в котором процесс склеротизации не завершён;
  • эндокутикула — внутренний, мощный, остающийся гибким слой старой прокутикулы. Состоит из хитина и несклеротизированных протеинов. У ракообразных этот слой подвергается минерализации за счёт отложения карбоната кальция.

У некоторых насекомых, ракообразных и двупарноногих многоножек для укрепления экзоскелета могут откладываться минералы — главным образом кальцит (СаСО3) и фосфат кальция (Са3(РО4)2). Все слои кутикулы пронизаны разнообразными поровыми каналами, которые направляются от эпидермиса к поверхности. По ним поднимаются компоненты воскового слоя.

Членистоногие: скорпион, фото

Склеротизация экзокутикулы даёт возможность появления скульптуры поверхности тела членистоногих. Из-за этого возникают уникальные в мире животных зёрнышки, чешуйки, поля с узорами, ненастоящие волоски (трихомы микротрихии). Настоящие же волоски (макротрихии, щетинки) и производные от них чешуйки образуются специальными (трихогенными) клетками эпидермиса. Эти клетки связаны с нервными окончаниями, поэтому их производные действуют как сенсиллы (чувствительные щетинки).

Кроме волосков и щетинок на кутикуле членистоногих существуют выпячивания (апофизы), образующие шипики и крючки.

Членистоногие - тарантул, фото
Членистоногие — тарантул

Несмотря на твёрдость кутикулы, членистоногие очень подвижны. Это обеспечивается делением экзоскелета на отдельные пластинки — склериты. Соседние склериты соединены мягкими участками сочленовной мембраны (гибкая и мягкая кутикула). Мышцы прикрепляются к внутренней поверхности двух соседних пластин и, сокращаясь, обеспечивают взаимное изменение положения склеритов.

Обычно один сегмент тела членистоногих покрывает 4 склерита, соединённые в замкнутое кольцо. В состав кольца в типичном виде входят следующие склериты:

  • дорсальный тергит;
  • два латеральных плеврита, с которыми соединены конечности;
  • вентральный стернит.

Части экзоскелета насекомых, фото

Эта закономерность нарушается в результате вторичного расчленения, слияния или полного исчезновения пластин.

Экзоскелет конечностей образован цилиндрическими члениками, соединёнными между собой подвижными суставными соединениями, образованными сочленовными мембранами. Из за членистого соединения элементов скелета тип животных и получил название «членистоногие» — Arthropoda — «несущие членистые конечности».

Членистоногие - бабочка, фото

Линька

Однажды произведённая кутикула не может удлиняться и утолщаться, поэтому, пока растут, членистоногие вынуждены постоянно линять — освобождаться от старого экзоскелета и заменять его новым. Линька (экдизис) является критически важным моментом в жизни членистоногих. До момента прохождения последней линьки это почти непрерывный процесс, на который они тратят до 90% своей жизни.

Цикада и её старый экзоскелет, фото
Членистоногие линяют: цикада и её старый экзоскелет

Лучше всего процесс экдизиса изучен у десятиногих раков, линочный цикл которых включает 4 основных стадии:

  • межлиночный период (С);
  • предлиночный период (D);
  • собственно линька (Е);
  • постлиночный период (А и В).

Этап С может быть коротким или продолжительным. В течение него животное питается, накапливает силы, размножается, если достигло половой зрелости, и растёт. Наиболее же существенные изменения происходят в период предлиньки, к концу которого у животного имеются и старая отслоившаяся и новая кутикулы, между ними накапливается «линочная жидкость» (смесь ферментов). Во время этого этапа животные не питаются, а используют ранее накопленные питательные вещества, кальций в их крови появляется за счёт извлечения его из старой кутикулы.

Линька саранчи, фото
Линька саранчи

Линочная жидкость постепенно растворяет старую кутикулу, новая же надёжно защищена от ферментов. Стадия линьки характеризуется сбрасыванием старого экзоскелета. Протекает она быстрее других этапов, но сопряжена с наибольшим риском для животного. Из-за своей уязвимости особи предпочитают линять в убежищах или норках.

Процесс сбрасывания старой кутикулы основан на увеличении объёма тела животного за счёт заглатывания воздуха или воды (водными видами), что позволяет увеличить давление крови в гемоцеле. Тело животного раздувается, новая, пока ещё эластичная, кутикула расправляется, а старая лопается по линочным линиям. Выбираясь из старого экзоскелета, членистоногое часто поедает его, восполняя затраты органики и солей кальция на построение новой кутикулы.

Линька паука, фото
Источник: https://www.anfes.ru/e107_plugins/autogallery/showimage.php?img=2004%20%E8%FE%ED%FC%2FIMGP0650.JPG

На этапах постлиночного периода осуществляется склеротизация и кальцификация изначально мягкой кутикулы. Затвердевание экзоскелета сопровождается удалением из мягких тканей излишков воды или воздуха. Появившийся дополнительный объём — это место для будущего увеличения размеров тела животного.

Линька — опасный период жизни членистоногих по следующим причинам:

  • многие не могут освободиться от старого экзоскелета (экзувия) и оказываются в плену собственной кутикулы. Они погибают или становятся жертвами хищников;
  • сразу после благополучно прошедшей линьки движения животных бывают затруднены или невозможными. Это происходит потому что мышцы не имеют прочной опоры из твёрдого скелета.

В период линьки погибает до 90% членистоногих.

От чего зависит окраска членистоногих?

Пигменты, окрашивающие тело членистоногих, залегают либо в кутикуле, либо в лежащем под ним эпидермисе. Кутикулярные пигменты статичны, обладающие такой окраской животные не способны менять цвет. В эпидермисе пигменты содержатся в хроматофорах — специализированных клетках. Их деятельность контролируется нейрогормонами, поэтому окраска животных может меняться в зависимости от сокращения или расправления хроматофоров.

Членистоногие бывают очень ярко окрашенными, фото
Источник: https://i.pinimg.com/originals/22/e5/4d/22e54dec11fd25a65bbf567b6a1089de.jpg

Окраска членистоногих может определяться цветом подлежащих под прозрачной кутикулой тканей или гемоглобином крови. Например, многие тли зелёные из-за поедаемой ими мякоти листьев растений, окрашенной хлорофиллом. Цвет кутикулы не всегда зависит от наличия пигментов. Часто в эпикутикуле присутствует тонкая параллельная штриховка, вызывающая рефракцию света определённой длины волны, что создаёт эффект переливов и блеска.

Внешнее строение членистоногих

Как и кольчатые черви, членистоногие — сегментированные (метамерные) животные, но их сегментация гетерономна — их метамеры и конечности имеют разное строение, согласно выполняемым функциям. Особенно явно сегментация проявляется у представителей примитивных групп. У более продвинутых членистоногих сегменты сливаются или исчезают. Это особенно выражено у паукообразных, а наиболее ярко проявляется у клещей. Самые специализированные клещи лишены внешней сегментации.

Отдельные элементы, из которых состоит тело членистоногих, обычно называют сегментами (сомитами). Не нужно путать с члениками — блоками, составляющими конечности.

У большинства членистоногих сегментация наблюдается как во внешнем, так и во внутреннем строении. Их кутикула подразделяется на чёткие хорошо заметные кольца, отделённые друг от друга узкими гибкими участками. Парные конечности строго приурочены к определённым метамерам тела. Сегментированы и системы органов членистоногих — нервная, кровеносная, мышечная и выделительная.

Основные тагмы членистоногих - голова, грудь и брюшко, фото
Основные тагмы членистоногих — голова, грудь и брюшко

У животных, утративших внешнюю сегментацию, пропадает и метамерное строение внутренних органов. Передний и задний участки тела членистоногих — акрон и тельсон —  сегментами не являются. Первый истинный сегмент находится непосредственно за акроном и несёт ротовое отверстие. Тельсон же расположен позади анального отверстия. Перед ним находится зона роста, формирующая сегменты путём митотического деления клеток.

Для морфологической эволюции членистоногих характерны:

  • тагмозис;
  • усиление гетерономности;
  • цефализация;
  • слияние сегментов.

Тагмозис — образование сходных по строению, выполняемым функциям и несущим близкие по строению конечности групп сегментов — тагм. Наиболее простым и ранним проявлением тагмозиса является деление тела на переднюю головную и заднюю туловищную части. Почти у всех современных таксонов этот простейший вариант был модифицирован. У большинства из них туловище разделено на грудной (торакальный) и брюшной (абдоминальный) отделы. В результате сформировались три тагмы:

  • голова;
  • грудь;
  • брюшко.

У некоторых членистоногих (например все хелицеровые) голова объединилась с грудью в головогрудь (цефалоторакс). У насекомых тело чётко имеет голову, грудь и брюшко, у ракообразных состав этих тагм варьирует. Хелицеровые, насекомые и ракообразные претерпели тагмозис независимо друг от друга, поэтому отделы их тела не гомологичны, несмотря на одинаковые названия.

Членистоногие и тагмозис, фото
Источник: https://пушистыйдруг.рф/wp-content/uploads/image0045.jpg

Цефализация — это развитие передней тагмы (голова, цефалон или цефалоторакс), выполняющей нейроинтеграционную, рецепторную функции и функцию захвата пищи. Обычно голова состоит из акрона и 4 слившихся сегментов. Она несёт мозг, переднюю кишку, придатки, выполняющие сенсорную функцию и участвующие в питании. Глаза членистоногих расположены на акроне. Органы чувств и конечности, приуроченные к голове иннервируются мозгом, представляющим собой несколько объединённых ганглиев. Поэтому большая часть органов чувств членистоногих концентрируется на голове.

Тут же имеется ротовое отверстие со специализированными ротовыми конечностями. У каждого таксона членистоногих эти конечности особенные.

  • Цефалоторакс хелицеровых (пауки, клещи и др.) включает шесть сегментов, которые последовательно несут хелицеры, педипальпы и четыре пары ходильных ног.
  • У ракообразных голова состоит из пяти сегментов, несущих две пары антенн, пару мандибул и две пары максилл.
  • У трахейнодышащих голова включает четыре сегмента, которые снабжены антеннами, мандибулами, максиллами и нижней губой.

Хелицеры и пелипальпы, фото

Сегментарный состав грудного и брюшного отделов изменчив. Число сегментов туловища колеблется от 3—5 до нескольких десятков.

Конечности (сегментарные придатки)

Исходно каждый сегмент тела членистоногих содержит одну пару конечностей. Подобная картина наблюдается у кольчатых червей. Но в отличие от параподий кольчецов конечности членистоногих состоят из линейно расположенных члеников. Каждый из них — это цилиндр, покрытый твёрдой кутикулой. Членики соединяются между собой гибкой кутикулой, а первый из них крепится к телу. Внутри цилиндров и подвижных соединений (суставов) расположены поперечнополосатые мышцы сгибатели и разгибатели, обеспечивающие подвижность всей конечности.

Членистоногие: конечности речного рака, фото
Источник: https://cf.ppt-online.org/files1/slide/w/wVCvG86cUHNWapQdzgnkyYieEPfbJBK7rXlO1m5qo/slide-20.jpg

Группы специализированных конечностей часто локализуются на определённых отделах тела. Придатки головы превращаются в органы чувств или входят в состав ротового аппарата. Конечности груди и брюшка — либо локомоторные, либо половые придатки, реже они преобразуются в органы дыхания или принимают участие в измельчении пищи. Иногда на целых участках тела конечности подвергаются редукции или исчезновению, чаще всего это характерно для придатков брюшка.

Одна из причин успешной эволюции членистоногих —  это их способность изменять исходный тип конечностей в специализированные структуры, разнообразие которых поразительно велико. Сюда относятся крылья, плавательные, роющие (у медведки), прыгательные, хватательные конечности и др.

Типы конечностей насекомых, рисунок
Источник: https://ds05.infourok.ru/uploads/ex/011d/00132774-261a87ca/hello_html_m29fd8813.jpg

У насекомых, паукоообразных, многоножек, гексапод конечности одноветвистые, они образованы одним рядом члеников, формирующим одну ветвь (рамус). У ракообразных, как у вымерших трилобитов, конечности построены из двух крупных ветвей, они называются двуветвистыми.

Туловищные конечности членистоногих чаще содержат 7 члеников, но у разных таксонов их число отличается. Также различаются и названия, используемые для их обозначения у разных групп членистоногих. Антенноподобные придатки могут состоять из множества мелких члеников.

Мускулатура и движение

В отличие от предполагаемых целомических предков у членистоногих по большей части нет гидроскелета, а непрерывные слои мускулатуры стенки тела (кожно-мускульный мешок) замещены у них сложными слоями небольших специализированных мышц.  У них впервые появляется поперечнополосатая (скелетная) мускулатура антагонистов: сгибателей и разгибателей. Каждое подвижное соединение экзоскелета снабжено этими группами мышц. Пучки крепятся одним концом к одному членику или сегменту, другим — к другому.

В зависимости от выполняемых функций, мышцы делятся на различные группы. В голове наиболее сильно развиты жевательные мышцы, а в грудном отделе — локомоторные. Отдельные пучки продольных и дорсовентральных мышц обеспечивают подвижность сегментов тела. Это существенно отличает членистоногих от червей, имеющих кожно-мускульный мешок и передвигающихся за счет сокращения всей гладкой мускулатуры тела.

Разгибанию конечностей членистоногих может способствовать повышение гидростатического давления жидкости в гемоцеле. Например, у пауков выпрямление конечностей осуществляется почти исключительно за счёт возрастающего давления крови, в то время как разгибанию способствуют мышцы-разгибатели. Пауки не могут разогнуть свои конечности, если в стенке тела образовалось отверстие и замкнутость гемоцеля нарушена.

Членистоногие плавают, бегают, летают, передвигаются в плотном субстрате. Относительная сила их мышц часто в несколько раз превышает мышечную силу млекопитающих. Например, насекомые могут передвигать груз, в 14—25 раз превышающий их собственный вес. Для мускулатуры членистоногих характерна исключительно высокая частота сокращений, особенно для крыловых мышц насекомых.

Внутреннее строение членистоногих

Членистоногие имеют хорошо развитые пищеварительную, выделительную, дыхательную, нервную и половую системы органов. Располагаются они в «третичной» полости тела — миксоцеле (гемоцеле).

Членистоногие - строение, рисунок

Полость тела

Первичная полость тела (целом), выполняющая двигательную функцию, у членистоногих за ненадобностью подверглась редукции. Остатки целома сохранились в составе половой и выделительной систем. Основная часть вторичной и первичной полостей тела артропод объединились, образовав «третичную» полость — миксоцель.  Она обширна, занимает почти весь объём тела, не имеет эпителиальной выстилки или выстилки из каких-либо других клеток.

Миксоцель горизонтальными диафрагмами подразделена на два или три уровня, расположенных один над другим. Верхний из них — перикардиальный синус с мышечной перикардиальной перегородкой, в нём находится сердце членистоногих.

Расположение органов в гемоцеле насекомых, схема
Расположение органов в гемоцеле насекомых

Ниже расположен более крупный перивисцеральный синус, в котором обнаружено множество внутренних органов. Он содержит кишку, мышцы, жировое тело, гонады, мальпигиевы сосуды.

У насекомых диафрагма (вентральная септа) ограничивает самый нижний синус — периневральный. У них в этой полости расположена брюшная нервная цепочка.

Гемолимфа и кровеносная система

Кровеносная систем артропод открытого типа (незамкнутая), она включает сердце, артерии, синусы, кровь и гемоцель. Из-за исчезновения целома кровь и целомическая жидкость членистоногих слились и превратились в гемолимфу — аналог крови (в дальнейшем просто — кровь). Она протекает по сосудам и лакунам полостей тела. Главные её функции — снабжение органов питательными веществами, транспорт продуктов метаболизма, гормонов и только в некоторых случаев газов.

Членистоногие: кровеносная система речного рака, схема
Членистоногие имеют незамкнутую кровеносную систему. Источник: https://cf2.ppt-online.org/files2/slide/q/qYrJKA3gat8NwCk2FGPv9uHVcSXb0IdDOWhRiyfjz/slide-6.jpg

У членистоногих впервые в процессе эволюции появляется сердце в виде трубки или мускульного мешка, расположенного в месте концентрации органов дыхания, лежащего в перикардиальном синусе и чаще на спинной стороне тела. Оно имеет парные отверстия (остии), снабженные клапанами. Стенка сердца образована кольцевыми мышцами. От него берёт начало артериальная система, хорошо развитая у примитивных и у большинства крупных форм. Она состоит из:

  • парных сегментарных боковых сосудов, образующихся в зачатках септ между сегментами;
  • передней аорты и задней артерии;
  • часто и из брюшного сосуда, идущего вдоль брюшной нервной цепочки.

Артерии открываются в гемоцель. Гемолимфа поступает в аорты и артерии вследствие сокращения кольцевых мышц сердца (систола). Диастола происходит за счёт сокращения крыловидных мышц, находящихся между сегментами в перегородке перикарда, тянущихся от сердца к стенке тела. Обратно в сердце гемолимфе не дают попадать клапаны сосудов, отходящих от него.

Кровеносная система насекомых, схема

По лакунам гемолимфа подходит к органам, а затем к в дыхательные органы. Оттуда, обогащённая кислородом, она течёт в перикардальный синус (верхний уровень гемоцеля) и через ости (щели) обратно в сердце. Остии имеют полулунные клапаны, закрывающиеся во время систолы и открывающиеся в диастолу.

В гемолимфе могут находиться клетки семи разных типов (гемоциты), но не все они присутствуют у всех групп членистоногих. Это в том числе и несколько типов амёбоцитов. Важной адаптацией можно назвать способность крови членистоногих свёртываться. В гемолимфе есть также дыхательный пигмент — гемоцианин, реже гемоглобин, но он не приурочен ни к одному типу клеток.

Членистоногие: кровеносная система паука, схема

У членистоногих с трахеями гемолимфа утрачивает функцию переноса газов, поэтому у многих таких животных артерии редуцируются. Многие мелкие членистоногие, например клещи, лишены сердца. Поток гемолимфы у них обеспечивается движением туловища и кишечника. Чтобы снабжать кровью конечности, имеются различные дополнительные органы в виде других сердец, антенн, крыльев, церок (у Plecoptera) и иногда диафрагм в ногах.

Выделительная система

У членистоногих существует два различных типа органов выделения — нефридии и мальпигиевы сосуды. Наличие органов того или иного типа чётко связано со средой обитания животных. Для водных членистоногих характерны мешковидные нефридии, а те из них, кто не сталкивается с проблемой экономии воды удаляют азотистые продукты обмена через проницаемые участки тела, чаще через жабры. В последнем случае экскреторные органы главным образом выполняют функцию поддержания ионного баланса и постоянного объёма жидкости в организме. Лучше всего мешковидные нефридии развиты у пресноводных организмов, в тело которых по градиенту осмотического давления поступает много воды.

Мешковидные нефридии разных таксонов членистоногих имеют различные названия:

  • концевые мешки,
  • саккули,
  • коксальные железы,
  • зелёные железы,
  • антеннальные и максиллярные железы.
Членистоногие. Выделительная система речного рака, схема
Выделительная система речного рака Источник: https://lorises.ru/wp-content/uploads/image0113.jpg

В примитивной форме и в большом числе у анихофор можно найти метанефридии, тогда как у Euarthropoda они встречаются лишь в немногих сегментах:

  • у мечехвостов (Limulus (Xiphosura)) их 4 пары;
  • у ракообразных и пауков — две, причём одна из них часто редуцирована;
  • у хелицеровых метанефридии называются коксальными железами;
  • у ракообразных по месту выводных пор — их именуют антеннами или максиллярными нефридиями (или железами). Примитивные насекомые тоже имеют одну пару лабиальных желёз, из которых вероятно возникли слюнные железы остальных насекомых.
Мальпигиевы сосуды различных насекомых, рисунок
Мальпигиевы сосуды различных насекомых

В строении мешковидных нефридиев, работающих как почки, можно выделить два основных элемента:

  • небольшой обособленный целом (мешочек);
  • отводящий от него нефридиальный проток (трубка). Именно трубка по происхождению и является метанефридием.

Стенки мешочка состоят из подоцитов, которые осуществляют всасывание (ультрафильтрацию) из крови и образование первичной мочи. В канале происходит обратное всасывание необходимых солей и воды и образуется вторичная моча, собирающаяся в расширении канала, служащего мочевым пузырём, а затем удаляется наружу.

Одной из причин, почему ракообразные не преуспели в освоении наземных местообитаний, является неспособность их удалять продукты азотистого обмена. Конечным продуктом азотистого обмена ракообразных, в том числе и мокриц, является высокотоксичный аммиак, который нуждается в быстром удалении, разбавлении большим количеством воды для уменьшения концентрации, что для обитателей суши проблематично.

Внутреннее строение паука, схема
Внутреннее строение паука. Выделительная система обозначена зелёной линией Источник: http://900igr.net/up/datas/128604/026.jpg

У большинства наземных членистоногих удаление азотистых продуктов, оставшихся после распада белков, происходит по другому принципу и при помощи других органов выделения — мальпигиевых сосудов (по имени итальянского ученого Марчелло Мальпиги, впервые выяснившего их значение). Они появились независимо у нескольких групп членистоногих (у насекомых, многоножек и некоторых паукообразных) в связи с необходимостью экономить воду, они не требуют затраты большого количества воды. У одних — это выросты средней кишки, у других — задней.

Мальпигиевы сосуды — главные экскреторные органы наземных членистоногих, однако и мешковидные нефридии также встречаются у представителей этих таксонов. Также в специализированных отделах кишечника у них откладываются азотистые продукты в виде кристаллов, есть в гемоцеле и крупные клетки нефроциты, которые пинацитарно захватывают те вещества, которые не могут выводиться ни нефридиями, ни мальпигиевыми сосудами и нейтрализуют их.

Мальпигиевы сосуды выводят азот в форме мочевой кислоты или гуанина, которые почти нерастворимы в воде и менее токсичны, чем аммиак. Они представляют собой слепо замкнутые выросты кишечника, вдающиеся в гемоцель и омываемые кровью. Мочевая кислота и гуанин абсорбируются эпителием мальпигиевых сосудов и транспортируются в полость кишки. Там они кристаллизуются и выводятся с фекалиями.

Органы дыхания

Мелкие членистоногие не нуждаются в специальных органах дыхания, площадь поверхности их тела достаточна для обеспечения организма необходимым количеством кислорода. Структуры, обеспечивающие газообмен крупных артропод, сильно различаются. У водных членистоногих — это простые или складчатые жабры, представляющие собой выпячивания поверхности тела. Наземные виды используют, напротив, специализированные впячивания покровов — складчатые лёгкие, лёгочные мешки или трахеи. Доставлять газы к тканям может кровеносная система или сами органы дыхания.

Жабры членистоногих, рисунок
Водные членистоногие дышат при помощи жабр

Трахеи имеют вид пучка длинных, тонких, разветвленных, слепо замкнутых на внутреннем конце трубочек. Они выстланы хитином и имеют на стенках спиральное утолщение кутикулы, препятствующее их спаданию. С внешней средой трахеи сообщаются дыхательными отверстиями, через которые атмосферный воздух поступает в трахейную систему. У насекомых органами дыхания служит только сильно разветвленная система трахей.

При трахейном дыхании кислород непосредственно доставляется разветвленными трахеями ко всем органам, тканям и даже клеткам. Поэтому кровь трахейнодышащих членистоногих почти не участвует в переносе кислорода и углекислого газа, а лишь транспортирует питательные вещества и продукты обмена.

Дыхательная система насекомых, рисунок
Многие наземные членистоногие дышат при помощи трахей

Пищеварительная система

Включает три отдела: передний, средний и задний, отделённые специальными клапанами. Передняя и задняя кишки выстланы кутикулой, которая заменяется при линьках. В зависимости от характера пищи (жидкая или твердая) и способа ее потребления у членистоногих развиваются различные по строению ротовые аппараты. В переднем отделе кишечника выделяются: мускульная глотка, пищевод, зоб, преджелудок и мускульный желудок. Твердая пища разрывается челюстями со склеротизированными образованиями — зубами или щетинками, перетирается в глотке, смачивается секретом слюнных желёз и поступает в желудок.

Пищеварительная система членистоногих, рисунок

Зоб служит для накопления и сохранения жидкой пищи, всасываемой сосущими ротовыми аппаратами и глоткой, работающей, как насос. Переваривание пищи и всасывание растворенных питательных веществ происходят в среднем отделе кишечника, стенки которого имеют железистые клетки. Непереваренные остатки продвигаются в задний отдел кишечника и удаляются через анальное отверстие.

  • В целом, передняя кишка ответственна за заглатывание, хранение и начальную переработку пищи — подготовку к её последующему химическому перевариванию. Измельчение (механическая обработка) тоже связано с передней кишкой (с ротовым отверстием), но оно может осуществляться и снаружи (пауки).
  • Функции средней кишки состоят в секреции ферментов, химическом расщеплении (гидролиза) пищи и всасывании продуктов расщепления. Часто средняя кишка образует пищеварительные железы — слепо замкнутые выросты, именуемые печенью, гепатопанкреасом или дивертикулами средней кишки.
  • В задней кишке формируются и накапливаются фекальные массы. В этом отделе реабсорбируются (извлекаются обратно) вода и питательные вещества. У некоторых членистоногих задняя кишка выполняет дыхательную функцию.

Нервная система

По строению нервная система членистоногих близка к таковой кольчатых червей и других сегментированных первичноротых животных. Именно сходство строения нервных систем долгое время рассматривалось как одно из основных свидетельств тесного эволюционного родства этих таксонов. Молекулярные данные не подтвердили этого родства, а общие признаки нервных систем теперь рассматриваются как конвергентные сходства.

Нервная система членистоногих ганглионарного, или узлового типа. Она подразделяется на центральную (ЦНС) и периферическую (ПНС). Центральная нервная система членистоногих включает:

  • парный головной мозг;
  • окологлоточное нервное кольцо, состоящее из двух слившихся или отдельных коннектив;
  • брюшной нервной цепочки, построенной из двух стволов, посегментно расположенных ганглиев, чувствительных и моторных нервов.
Нервная система членистоногих, фото
Членистоногие: план строения нервной системы речного рака

В эволюции членистоногих важную роль играл процесс цефализации (о нём мы уже говорили ранее), в результате чего возрастала роль головного мозга как важного контролирующего органа. Мозг членистоногих образован слившимися парными ганглиями первых трёх сегментов. В нём выделяют отделы:

  • передний мозг, или протоцеребрум (образован из парных ганглиев акрона, связанных приоральной комиссурой), расположен впереди. От него отходят чувствительные оптические нервы к глазам животных. Выполняет функцию обработки зрительной информации;
  • средний мозг, или дейтоцеребрум (из пары ганглиев первого головного сегмента, также связанных приоральной комиссурой). Он есть только у тех членистоногих, у которых в составе головы имеется первый головной сегмент. У ракообразных и трахейнодышащих от него отходят чувствительные и моторные нервы к антеннам или сяжкам. У хелицеровых нет дейтоцеребрума и нет антенн;
  • задний мозг, или тритоцеребрум (из ганглиев второго головного сегмента, связанных посторальной комиссурой). У ракообразных на этом сегменте располагаются антенны II порядка, у хелицеровых — хелицеры, у трахейных он не несёт придатков и редуцирован. Его нервы контролируют все придатки задней части головы.

В состав периферической нервной системы входят сегментарные нервы, соединяющие ЦНС с мышцами и органами чувств, расположенными на соответствующих сегментах. Чувствительные и двигательные нейроны передают сигналы от органов чувств в ЦНС и от ЦНС к мышцам. Вставочные нейроны, соединяющие их, относятся к ЦНС. Соматическая нервная система обеспечивает взаимодействие с внешним миром и с нейронами, обеспечивающими контроль за внутренними органами животного.

Органы чувств

У членистоногих, как и у других многоклеточных, есть как наружные рецепторы, распознающие сигналы из внешней среды, так и внутренние рецепторы, воспринимающие сигналы от внутренних органов.

Фасеточные глаза насекомого, фото

Наружные рецепторы воспринимают:

  • свет (фоторецепторы);
  • вкус и запахи (хеморецепторы);
  • механические стимулы (механорецепторы, представляющие органы равновесия, тактильные и виброрецепторы).

Некоторые участки прочного непроницаемого экзоскелета модифицируются и становятся частью сенсорных систем, причём количество вариантов таких изменений значительно. Экзорецепторы представляют собой сенсиллы, включающие изменённые участки кутикулы, с которыми связана видоизменённая ресничка, чувствительные нейроны и поддерживающие клетки. Каждый экзорецептор способен распознавать лишь стимул определённого рода: вибрацию, прикосновение, феромон, звук или свет.

Членистоногие - кузнечик, фото
Кузнечик поёт крыльями и слушает ногами

Обычно сенсиллы — это пустые внутри щетинки, но нередко это бывают кутикулярные стерженьки, пластинки, мембраны, чешуйки или ямки. Тело членистоногих буквально усеяно рядом специализированных сенсилл, вот некоторые из них:

  • простые механорецепторы — полые щетинки с одним или более чувствительными нейронами внутри. Отклонение щетинки от обычного положения (при воздействии ветра, прикосновений твёрдых тел), вызывает деполяризацию мембраны нейрона и мозг получает информацию об этом отклонении;
  • трихоботрии — особо чувствительные механорецепторы, которые реагируют на незначительные и медленные потоки воздуха;
  • хеморецепторы реагируют на химический состав вещества (обоняние, вкус) как на расстоянии, так и при контакте. Для реализации этой функции кутикула должна быть тонкой, проницаемой или перфорированной;
  • органы равновесия (статоцисты) по видимому есть только у высших ракообразных. Они используются для определения направления силы тяжести, равновесия и ускорения, помогают определить положение тела в пространстве;
  • хордотональные органы — сенсиллы с тонкими тяжами живой ткани или кутикулы, натянутыми между кутикулярными пластинками. Они регистрируют изменения в натяжении, вызванные перепадами давления. Это могут быть колебания воздуха в трахейной системе, крови или гемоцеле или воды;
  • некоторые членистоногие способны воспринимать звуки. Для этого они используют модифицированные щетинки или темпанальные органы, по строению схожие с хордотональными органами. Такие сенсиллы есть у насекомых из разных таксонов (у цикад, кузнечиков, низших чешуекрылых). Они слышат собратьев по виду. Их сигналы играют важную роль в территориальных отношениях и в процессах поиска партнёра. Соответственно, насекомые с темпанальными органами сами могут издавать звуки. Темпанальный орган — это часть кутикулы, связанная с трахейной системой, заполненной воздухом. Одна из стенок органа представлена темпанальной мембраной, работающей как барабанная перепонка, отвечая на вибрации воздуха. У сверчков и кузнечиков темпанальные органы располагаются на передних ходильных конечностях, у саранчи и цикад — на первом сегменте брюшка, у молей — на заднем сегменте груди. Некоторые мухи воспринимают звуки при помощи антенн, расположенных на щетинках;
  • колоколовидные органы — это ряд чувствительных щетинок, образующих кутикулярный купол. Дендрит, прикреплённый к его основанию, возбуждается при деформации сферы. У тараканов они находятся на лапках и отвечают за активацию реакции переворота, при помощи которого животное, оказавшееся на спине, переворачивается на ноги;
  • гигрорецепторы — органы для определения влажности, что имеет важное значение для наземных членистоногих. Как правило они связаны с терморецепторными клетками и вместе называются термогигрорецепторным органом. Они обнаружены у всех отрядов гексапод. Обычно они концентрируются на антеннах, где их может быть от 2 до 70 шт.;
  • фоторецепторы, или глаза широко распространены у членистоногих. Обычно они хорошо развиты, а у многих имеют достаточно сложное строение. Но представляют собой образования двух типов. Либо это простые боковые глазки, характеризующиеся наличием пигментного бокала, либо передние сложные глаза. Они могут одновременно присутствовать у одной и той же особи. У многих членистоногих есть цветовое зрение. У большинства видов глазки способны определять только направление, откуда исходит свет, а фасеточные глаза являются основным источником информации, но главные глаза пауков — это глазки, которые могут формировать изображение и, в некоторых случаях, поворачиваться, чтобы выследить добычу.

Некоторые моли сами не могут издавать звуков, но имеют темпанальные органы. Ими моли воспринимают звуки, издаваемые летучими мышами, с которыми пытаются избегать встреч.

Половая система и размножение

Размножаются членистоногие почти исключительно половым путём, если не считать партеногенеза (полиэмбрионии). Подавляющее большинство из них раздельнополы и нередко у них бывает развит половой диморфизм, проявляющийся в строении конечностей и тела. Но есть и заметные исключения, например, усоногие раки Cirripedia гермафродиты. Самки членистоногих имеют парные яичники, самцы — парные семенники. Половые железы снабжены протоками, выводящими продукты наружу.

Половая система насекомых, рисунок
Половая система насекомых

Оплодотворение может быть как наружным (у некоторых ракообразных, мечехвостов и пикногонид), так и внутренним. Даже при наружном оплодотворении количество яиц членистоногих невелико. Процесс переноса спермы от самца к самке осуществляется в результате спаривания, или копуляции, что подразумевает выбор партнёра.

После копуляции самка хранит сперму в семяприёмнике и использует её позже для оплодотворения. После чего она откладывает яйца во внешнюю среду. Есть и членистоногие у которых яйца развиваются внутри тела, а наружу выходят уже сформировавшиеся животные или истинно живородящие (тля) виды.

Членистоногие: ритуал ухаживания пауков-скакунов, фото
Членистоногие: пауки-скакуны

Перенос спермы осуществляется как прямым путём — при помощи копулятивного органа (пениса), вводимого в половое отверстие самки, так и непрямым (без непосредственного контакта половых отверстий партнёров). В последнем случае вместо копулятивного органа используются различные добавочные структуры:

  • у ракообразных — модифицированные ножки;
  • у пауков — педипальпы.

Другой распространённый вариант — передача пакетов спермы (сперматофоров), что позволяет членистоногим осуществлять оплодотворение вне воды. Этот способ, вероятно, был первым для решения проблемы оплодотворения на суше, его до сих пор успешно используют паукообразные.  В самом простом случае самцы оставляют сперматофоры на земле, а самки находят их и помещают целиком или только их содержимое в своё половое отверстие.

Чаще самцы откладывают пакеты спермы только после обнаружения готовой к оплодотворению самки, этому обычно предшествует сложный ритуал «ухаживания».

Уровень материнской заботы варьирует от несуществующего до длительного ухода, как у социальных насекомых (пчёл, муравьёв, термитов).

Самка паука с яйцевым коконом, фото
Самка паука с яйцевым коконом

Развитие

Сформированные в яйцах личинки выходят из яйцевой оболочки, линяют, растут и превращаются во взрослых особей. Развитие с личиночной стадией называется непрямым развитием, или  с превращением. У некоторых членистоногих, яйца которых содержат много питательного желтка, из яйца выходит маленькое, но вполне сформированное животное. Оно растёт, линяет, становится взрослым, достигает полового созревания и размножается. Как вы уже знаете, такое развитие называется развитием без превращения, или прямым. При этом все личиночные стадии проходят в яйце и появившиеся на свет молодые организмы выглядят как миниатюрные взрослые особи.

Половой диморфизм: самец и самка жука-носорога, фото
Половой диморфизм: самец и самка жука-носорога

Между двумя крайними «стратегиями» развития существует множество промежуточных вариантов.

Классификация

Согласно гипотезе о монофилетическом происхождении, членистоногие объединяются с тихоходками и онихофорами в надтип Lobopoda. В этом случае классификация артропод выглядит следующим образом:

  • Подтип Трилобитообразные (Trilobitomorpha — парафилетический таксон)
    • † Класс Трилобиты (Trilobita)
  • Подтип Хелицеровые (Chelicerata)
    • Класс Морские пауки (Pantopoda)
    • Класс Паукообразные (Arachnida) (пауки, клещи, скорпионы)
    • Класс Меростомовые (Merostomata) (мечехвосты)
    • † Класс Эвриптериды (Gigantostraca) (гигантские морские скорпионы)
  • Подтип Жвалоносные (Mandibulata)
    • Надкласс Ракообразные (Crustacea)
      • Класс Ремипедии (Remipedia)
      • Класс Цефалокариды (Cephalocarida)
      • Класс Жаброногие (Branchiopoda)
      • Класс Ракушковые (Ostracoda)
      • Класс Мистакокариды (Mystacocarida)
      • Класс Максиллоподы (Maxillopoda)
      • Класс Карпоеды (Branchiura)
      • Класс Высшие раки (Malacostraca) (омары, креветки, крабы и др.)
    • Подтип Неполноусые (Atelocerata), или трахейные
      • Надкласс Многоножки (Myriapoda)
        • Класс Симфилы (Symphyla)
        • Класс Губоногие (Chilopoda)
        • Класс Двупарноногие (Diplopoda)
        • Класс Пауроподы (Pauropoda)
      • Надкласс Насекомые (Insecta)
        • Класс Скрыточелюстные (Entognatha)
        • Класс Открыточелюстные (Ectognatha) (бо́льшая часть насекомых)

До недавнего времени вышеприведённая система была более или менее общепризнанной. Сейчас она подвергается интенсивному пересмотру. Так, всё большее подтверждение получает концепция «Pancrustacea», основанная на том, что ракообразные и насекомые (вместе образующие Pancrustacea (англ.) русск.) — более близкие родственники, чем многоножки и насекомые (объединяемые в других классификациях в группу Atelocerata).

Источник: https://ru.wikipedia.org/wiki/Членистоногие#Классификация

One comment

Leave a Reply

Ваш адрес email не будет опубликован.

  

доступен плагин ATs Privacy Policy ©