Аппарат Гольджи (АГ), комплекс Гольджи или пластинчатый комплекс — это одномембранный органоид эукариотической клетки, часть её вакуолярной системы. Он был открыт в 1897 г. Камилло Гольджи в клетках нервной системы и назван в честь своего первооткрывателя в 1898 г. Позже открытие было подтверждено исследованиями под электронным микроскопом, а АГ был найден в большинстве клеток эукариот.
Строение аппарата Гольджи
Аппарат Гольджи построен из:
- стопок уплощенных мешочков (цистерн),
- пузырьков Гольджи,
- вакуолей, или секреторных пузырьков.
У растений цистерны собраны в определённых зонах клетки, в комплексе называемых диктиосомами. Таких зон в клетке может быть несколько. В клетках животных чаще бывает одна большая или несколько, соединённых трубками стопок, расположенных вблизи ядра. В клетках грибов аппараты Гольджи рассеяны по всей цитоплазме. Общей чертой этого органоида в клетках является его расположение вблизи цитоплазматической сети.
Отдельные диктиосомы в клетках могут быть связаны друг с другом системой цистерн и везикул, так, что образуется рыхлая трёхмерная сеть («транс-сеть» аппарата Гольджи).
Число аппаратов Гольджи в клетке варьирует от одной органеллы (например, в клетке одноклеточных водорослей Рrуmnesium sp. и Chrysochromulina sp., но с 30 или более цистернами) до десятков (например, 30 в паренхимной клетке корня кукурузы) и сотен (в секретирующих слизь клетках корневого чехлика). Выделяющие антитела В-клетки иммунной системы имеют заметные комплексы Гольджи. Аппараты Гольджи не обнаружены в зрелых ситовидных трубках, в сперматозоидах мхов и папоротникообразных.
- Цистерны диктиосом имеют вид изогнутых дисков («блюдец») диаметром 0,5-5 мкм и образуют стопку из 3-30 элементов, разделенных пространством 15-30 нм; выпуклой стороной стопка обычно обращена к ядру, вогнутой — к цитоплазматической мембране. Каждая группа цистерн внутри стопки отличается особым составом ферментов, определяющим характер реакций процессинга белков. Периферические отделы цистерн несколько расширены, от них отщепляются пузырьки и вакуоли. Механизм, удерживающий стопку в виде единого образования, неизвестен. При наличии в клетке множественных диктиосом их цистерны связаны друг с другом системой анастомозирующих и ветвящихся трубочек.
- Пузырьки — сферические окруженные мембраной элементы диаметром 40-80 нм с содержимым умеренной плотности; образуются путем отщепления от цистерн.
- Вакуоли — крупные (диаметр – 0,1-1,0 мкм), окруженные мембраной сферические образования, отделяющиеся от цистерны на зрелой поверхности комплекса Гольджи в некоторых железистых клетках. Они содержат секреторный продукт умеренной плотности, находящийся в процессе конденсации (конденсирующие вакуоли).
Полярность комплекса Гольджи
Комплекс Гольджи представляет собой поляризованную структуру, в которой выделяют две поверхности, два полюса — регенерационный и секреторный, обладающие структурными и функциональными различиями:
- цис-поверхность (от лат. cis — по эту сторону), незрелый, формирующийся — выпуклой формы, обращенный к ЭПС, расположенный ближе к ядру и связанный с системой мелких (транспортных) пузырьков, отщепляющихся от ЭПС. Здесь начинается трансформация биомолекул;
- транс-поверхность (от лат. trans — по ту сторону), зрелый — вогнутой формы, обращенный к плазмолемме (самый отдалённый от ядра) и связанный с отделяющимися от цистерн вакуолями с готовыми продуктами внутри.
- Между цистернами цис- и транс-поверхностей располагаются цистерны медиальной части комплекса Гольджи.
Эти отделы отличаются расположенными в них ферментами, ответственными за избирательную модификацию белкового груза. По мере перемещения белка от цис-поверхности к транс-поверхности происходит их прогрессивная переработка. Расположение ферментных систем в органоиде следующее:
- в цис-отделе — это фосфогликозидаза (присоединяет фосфат к углеводу — маннозе);
- в транс-отделе — пептидаза (осуществляет протеолиз) и трансфераза (осуществляет переброс химических групп);
- в медианном отделе — манназидаза (отщепляет маннозу) и N-ацетилглюкозаминтрансфераза (присоединяет определённые углеводы — гликозамины).
Ферментативные реакции происходят на мембранной поверхности цистерн, где закреплены ферменты. В диктиосомах клеток растений образуются пропектин и гемицеллюлоза для клеточной стенки, реже целлюлоза, а также полисахаридная слизь (слизь корневого чехлика, ловчая слизь насекомоядных растений).
При клеточном делении пузырьки Гольджи скапливаются на новой границе между клетками и сливаются, их содержимое образует первичную клеточную стенку, а мембраны — плазмалемму. Путём экзоцитоза (греч. éxō — вне, снаружи; kỳtos — сосуд, клетка) пузырьки Гольджи добавляют своё содержимое к клеточной стенке при её дальнейшем росте.
Функции аппарата Гольджи
Аппарат Гольджи — это станция приёма, сортировки, созревания, упаковки, маркировки и отправки белковых продуктов как на нужды самой клетки, так и на экспорт. Работает этот органоид также с углеводами и липидами.
Функции АГ:
- сортировка, накопление, созревание, химическая перестройка и упаковка продуктов, синтезированных в цитоплазматической сети;
- синтез полисахаридов и комплексование их с белками, что приводит к образованию пептидогликанов;
- транспорт липидов;
- выведение секретов за пределы секреторной клетки (в пузырьках-везикулах);
- формирование лизосом клетки;
- иногда — накопление ресентизированных липидов и образование сложных белков — липопротеидов, которые могут транспортироваться вакуолями за пределы клетки.
В комплексе Гольджи происходит:
- формирование слизистых секретов — гликозамингликанов (мукополисахаридов);
- формирование углеводных компонентов гликокаликса — в основном гликолипидов;
- сульфатирование углеводных и белковых компонентов гликопротеинов и гликолипидов;
- частичный протеолиз белков — иногда за счёт этого неактивный белок переходит в активный (проинсулин превращается в инсулин).
Транспорт веществ в комплексе Гольджи
Белки проникают в стопку цистерн комплекса Гольджи из транспортных пузырьков с цис-поверхности (там находятся наименее зрелые белки), а выходят в вакуолях с транс-поверхности. Возможные пути этого транспорта описываются двумя моделями:
- модель перемещения цистерн постулирует, что за счет слияния транспортных пузырьков на цис-поверхности непрерывно происходит новообразование цистерн (что легло в основу термина «формирующаяся поверхность»), в дальнейшем смещающихся к транс-поверхности, по достижении которой они распадаются на вакуоли («зрелая поверхность»). Согласно этой модели, одни операции процессинга сменяются другими при перемещении самой цистерны по ходу изменений ее состава. Транспорт веществ из одной цистерны в другую, в соответствии с описанной моделью, отсутствует;
- модель везикулярного транспорта предполагает, что цистерны не меняют своего расположения (остаются постоянно на своем месте), а продукты синтеза переносятся от цис- к транс-поверхности в пузырьках (везикулах), которые отпочковываются от предшествующей цистерны, сливаясь с последующей.
Везикулярный транспорт
Пузырьки, которые покидают гранулярный эндоплазматический ретикулум, транспортируются к цис-поверхности аппарата Гольджи, где они сливаются с мембраной Гольджи и выводят свое содержимое в просвет. Оказавшись в просвете, молекулы модифицируются, затем сортируются для транспортировки к их следующему месту назначения.
Те белки, которые предназначены для областей клетки, отличных от эндоплазматического ретикулума или аппарата Гольджи, перемещаются через цистерны Гольджи к транс-поверхности, к сложной сети мембран и связанных с ними пузырьков, известных как транс—сеть Гольджи (TGN). Эта область Гольджи является точкой, в которой белки сортируются и отправляются по назначению путем их размещения в одном из, по крайней мере, трех различных типов пузырьков, в зависимости от сигнальной последовательности, которую они несут.
Белки в аппарате Гольджи разделяются на 3 группы:
- лизосомальные — гликозилированные белки (с маннозой) поступают в цис-отдел комплекса Гольджи, некоторые из них фосфорилируются, образуется маркёр лизосомальных ферментов — манноза-6-фосфат. В дальнейшем эти фосфорилированные белки не будут подвергаться модификации, а попадут в лизосомы.Эти белки включают в себя как пищеварительные ферменты, так и мембранные белки. Везикула сначала сливается с поздней эндосомой, а затем содержимое переносится в лизосому с помощью неизвестных механизмов;
- конститутивные (экзоцитозные). В этот поток включаются белки и липиды, которые становятся компонентами поверхностного аппарата клетки, в том числе гликокаликса, или же они могут входить в состав внеклеточного матрикса. После упаковки пузырьки отпочковываются и немедленно перемещаются к плазматической мембране, где сливаются и высвобождают содержимое во внеклеточное пространство в процессе, известном как конститутивная секреция. Пример — высвобождение антител активированными В-клетками плазмы;
- секреторные (регулируемые) — сюда попадают белки, которые функционируют за пределами клетки, поверхностного аппарата, во внутренней среде организма. Характерны для секреторных клеток. Пример — высвобождение нейротрансмиттеров из нейронов.
Источники:
- Негробов В.В. Растительная клетка: учебное пособие. Полиграфический центр воронежского государственного университета, 2010.
- Быков В.Л. Цитология и общая гистология: учебник для студентов медицинских институтов. С-П: СОТИС, 2002.
- Под ред. Шуменского В.К, Дымшица Г.М. Академический школьный учебник. Биология. Общая биология, 10-11 кл, учебник для общеобразовательных учреждений в двух частях, профильный уровень, часть 1. М.: Просвещение, 2012.
- Теримов А.В., Петросова Р.А. Биология. Биологические системы и вопросы. 10: учебник для общеобразовательных учреждение: профильный уровень, 2-е издание исправленное. М.: МНЕМОЗИНА, 2012.
- Под. ред. Афанасьева Ю. И., Юриной Н.А. Гистология, цитология и эмбриология: учебная литература для студентов медицинских вузов. М.: «Медицина», 2002.
- https://ru.wikipedia.org/wiki/Аппарат_Гольджи
- https://en.wikipedia.org/wiki/Golgi_apparatus
